折疊 編輯本段 概述
大家都知道，植物是通過光合作用生長的，光合作用中很重要的一個過程是:植物的葉綠體把空氣中的二氧化碳轉(zhuǎn)化成植物機體內(nèi)的碳水化合物，這個過程就是卡爾文循環(huán)。植物所需的碳元素，會以二氧化碳形態(tài)進入，最終被轉(zhuǎn)化成糖的形態(tài)離開這個循環(huán)。這個代謝過程中，植物需要有方法來固定碳元素。 普通的C4類植物(如玉米、甘蔗等)，它們對二氧化碳固定實行的是空間分離(通過兩種細(xì)胞類型實現(xiàn):葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)。而景天酸代謝植物(如仙人掌、多肉植物等)則不同，它們對二氧化碳固定實行的是時間分離(晝夜節(jié)律)。 這是由于仙人掌類和多肉植物等往往生長于熱帶干旱地區(qū)，而這種環(huán)境的特點是白天炎熱夜晚寒冷，晝夜溫差非常巨大，為了在這種環(huán)境下生存下來，這類植物經(jīng)過長期適應(yīng)和進化發(fā)展出一套獨特的生存策略: 晚上，開放氣孔吸收二氧化碳，并通過羧化反應(yīng)形成蘋果酸存于植物細(xì)胞內(nèi)的大液泡中，而且在一定范圍內(nèi)，氣溫越低，二氧化碳吸收越多。到了白天，關(guān)閉氣孔減少水分蒸騰，再把夜間儲于細(xì)胞大液泡里的酸性物質(zhì)(主要是蘋果酸，但也有天冬氨酸)作脫羧反應(yīng)，釋放的二氧化碳進入卡爾文循環(huán)進行光合作用，并且在一定的范圍內(nèi)，溫度越高，脫羧越快。 由于夜間溫度比較低所以通過氣孔丟失的水分要比白天少得多，對于植物來說，這樣的好處就是可以避免水分過快的流失，因為氣孔只在夜間開放以攝取二氧化碳。 由于這種方式是在景天科植物上首先發(fā)現(xiàn)的，故稱為景天酸代謝途徑。在栽培技術(shù)上可以利用這個特點，如:在一定范圍內(nèi)，盡可能加大溫室的晝夜溫差，并且在晚上提高室內(nèi)二氧化碳濃度等，可促使這類植物加快生長。 折疊 編輯本段 代謝原理夜間，大氣中CO2自氣孔進入細(xì)胞質(zhì)中，被磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)催化，與磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結(jié)合形成草酰乙酸(OAA)，再經(jīng)蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，貯于液泡中，其濃度每升可達(dá)100毫摩爾。蘋果酸從細(xì)胞質(zhì)通過液泡膜進入液泡是主動過程，而從液泡回到細(xì)胞質(zhì)中則是被動過程。從而表現(xiàn)出夜間淀粉減少，蘋果酸增加，細(xì)胞液pH下降。在日間，細(xì)胞氣孔關(guān)閉，蘋果酸從液泡中釋放出來后，經(jīng)脫羧作用釋放出CO2，進入C3途徑合成淀粉;形成的丙酮酸可以形成PEP再還原成磷酸三糖，最后合成淀粉或者轉(zhuǎn)移到線粒體，進一步氧化釋放出CO2，又可進入C3途徑。從而表現(xiàn)出白天淀粉增加，蘋果酸減少，細(xì)胞液pH上升。 有兩種脫羧酶可催化這個反應(yīng)。有些植物中NADP(輔酶Ⅱ)-或NAD(輔酶Ⅰ)-蘋果酸酶催化氧化脫羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸，并脫羧產(chǎn)生CO2及PEP。CO2產(chǎn)生后，通過光合碳循環(huán)重新被固定，最終形成淀粉等糖類。在弱光下，尤其是氣溫高時，有一部分CO2會被釋放到大氣中去。
折疊 編輯本段 植物的比較C4植物和CAM植物都是低光呼吸植物，都具有光合碳同化最基本的C3途徑將cQ還原成糖。但C4植物另有C4途徑起"CO2泵"作用，CAM植物另有CAM途徑起夜間暫時貯存C02作用，所以C4植物與CAM植物在代謝上的主要區(qū)別在于C4途徑和CAM途徑上的差異。 C4途徑與CAM途徑相同點: (1)都具有羧化(固定CO2)和脫羧(脫下CO2)兩個過程。 (2)都只能起暫時固定CO2功能，不能將CO2還原成糖。(3)CO2最初受體都為PEP，cch最初固定產(chǎn)物都是OAA，催化最初羧化反應(yīng)的酶都是PEPCase。 C4途徑與CAM途徑不同點: (1)C4途徑的羧化和脫羧在空問上是分開的，即羧化在葉肉細(xì)胞中進行，脫羧在鞘細(xì)胞中進行，而在時間上沒有分開，均在白天進行。 (2)CAM途徑的羧化和脫羧在時間上是分開的，即羧化在夜晚進行，脫羧在白天進行，而在空間上沒有分開，均在葉肉細(xì)胞葉綠體中進行。 |
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