現(xiàn)代生命起源研究認為，生命起源是宇宙物質(zhì)演變的一個部分。它關(guān)系到宇宙、太陽系和地球以至整個物質(zhì)世界所經(jīng)歷的 。生命起源只是宇宙演化的一個階段，是宇宙演化在特定條件下的必然結(jié)果。早期的生命在38億年前的地球上已經(jīng)出現(xiàn)。但是，構(gòu)成生命的化學(xué)元素（碳、氫、氧、氮等）的產(chǎn)生和演化則在地球和太陽系形成之初就開始了。所以對生命起源的認識應(yīng)當(dāng)追溯到宇宙演化的初期（圖 2.1-1）。

 

有關(guān)地球上生命起源的問題，一直是人們感興趣的話題，也是生命科學(xué)研究中重要的理論課題之一。根據(jù)對古生物化石的研究以及對現(xiàn)存生物進化痕跡分析和大量相關(guān)實驗，現(xiàn)在對生命起源問題的研究已經(jīng)進入到了實質(zhì)性的階段。

    一、原始的地球和最早出現(xiàn)的生物

地球是地球生命賴以生存的天體。有關(guān)地球的起源問題至今只是一些猜測和假設(shè)，還沒有確切的答案。自哥白尼提出日心說后的200多年間，針對對太陽系的形成和地球的起源先后出現(xiàn)了30多種假說，其中以德國哲學(xué)家·康德和法國科學(xué)家拉普拉斯提出的星云說最具代表性。該學(xué)說認為太陽系是由一個龐大的旋轉(zhuǎn)著的原始星云形成的。原始星云是由氣體和固體微粒組成，它在自身引力作用下不斷收縮。幸運體中的大部分物質(zhì)聚集成質(zhì)量很大的原始太陽。與此同時，環(huán)繞在原始太陽周圍的稀疏物質(zhì)微粒旋轉(zhuǎn)加快，向原始太陽的赤道面集中，密度逐漸增大，在物質(zhì)微粒間相互碰撞和吸引的作用下漸漸形成團塊，大團塊再吸引小團塊就形成了行星。地球就是這些行星之一。行星周圍的物質(zhì)按同樣的過程形成了衛(wèi)星。

地球從形成之時起，一直處于不斷地發(fā)展演變之中。據(jù)放射性同位素測定，地球約誕生于46億年前，其初期的演變已無跡可尋，只能借助天文學(xué)、地球物理、地球化學(xué)以及地質(zhì)學(xué)等方面的研究來模擬重現(xiàn)。原始地球模擬如圖2.1-2所示。

地球形成之處是由熱的氫和氦以及一些固體塵埃聚合而成的內(nèi)核和外部包圍的一層氣體構(gòu)成的。此時的地球根本沒有生命。隨著地球逐漸收縮，溫度也隨之升高，氫和氦迅速進入到宇宙空間，地球開始由外往內(nèi)慢慢冷卻，產(chǎn)生了一層薄薄的硬殼——地殼，這時候地球內(nèi)部還是呈現(xiàn)熾熱的狀態(tài)。地球內(nèi)部噴出大量氣體，通過火山活動噴射出地表，其中帶有大量的水蒸氣，這些水蒸氣就形成了一圈包圍在地球外圍的原始大氣層，其成分主要是CO2、CO、CH4、NH3、H2S等。地球距離太陽的位置不會太近而致使水蒸氣被太陽蒸干，地球本身的大小又有足夠的引力將大氣層拉住，所以地球才會有得天獨厚的大氣環(huán)境，大氣層中的飽和水蒸氣冷卻凝結(jié)成雨水，降落至地表下陷及低落處而形成了原始的海洋與河流。在原始海洋里積累了許多溶解到雨水中的大氣以及地殼表層的一些物質(zhì)，包括最原始的有機化合物，如CH4等，原始海洋就成了原始生命的誕生地。

從無生命物質(zhì)到生命的轉(zhuǎn)化是一個極為緩慢的過程，在太陽的紫外線、大氣的點擊雷鳴。地下的火山熔巖等作用下，原始大氣中的CH4、NH3、H2O和H2轉(zhuǎn)化成簡單的有機物，如氨基酸、核苷酸、單糖、脂肪酸以及卟啉等，最終在海洋中產(chǎn)生了生命。

大約40億年前，誕生了最早的生命——異氧細菌，它們主要依靠水中有機物進行無氧呼吸。當(dāng)發(fā)展到35億年前，產(chǎn)生了具有光合作用的原核生物，它們利用太陽能吸收礦質(zhì)營養(yǎng)和CO2，放出氧氣。原核生物對地球自然環(huán)境的發(fā)展產(chǎn)生了重大影響；原始大氣成分發(fā)生改變，氧的含量增加；原始生物從嫌氧發(fā)展成喜氧，逐漸形成生物圈；有機體的發(fā)展增加了太陽能在地球表面的儲存，改變了地球表層的組成和結(jié)構(gòu)。

二、關(guān)于生命的一般概念

生物學(xué)家并不注重對生命概念或定義的研究，在生物學(xué)的辭典中很難找到“生命”這個條目。可能是很難對生命作出定義，也可能覺得并不需要。正如有一本哲學(xué)著作（Sterelng等，1999）中說：“生物學(xué)家并不需要一個生命定義來幫助他們識別他們所思考的東西是什么”。其實，對生命的概念或定義的一般認識還是有必要的，它能幫助我們理解研究的對象。

中國古代的哲學(xué)家（如王充、朱熹）都把生命歸結(jié)于“氣”，認為“氣”的活動即生命現(xiàn)象，“氣”一旦消失，生命隨之告終。在歐洲從古希臘到18世紀(jì)盛行“生機論”（Vitalism）也稱“活力論”，認為生物與非生物的區(qū)別在于生物體內(nèi)有一種特殊的生命“活力”，它控制和規(guī)定生物體的全部活動。近代甚為流行的是一種“機械論”（mechanistic philosophy）的生命觀，這種觀點把生命看成是結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜的機器，并認為它不同于一般的機械，而是由許多機器彼此借皮帶和傳動桿聯(lián)結(jié)起來而形成一個體系。例如法國哲學(xué)家苗卡爾（R.Dwscartes）說，動物是架機器。

現(xiàn)代科學(xué)產(chǎn)生以后，試圖從生物體的形態(tài)特征上歸納出生命的定義。這種一般的特征包括新陳代謝、生長發(fā)育、繁殖和對外界刺激的反應(yīng)等等。后來隨著分子生物學(xué)的興起，又從微觀和宏觀的結(jié)合上尋求生命的定義，認為生命是由核酸和蛋白質(zhì)組成的、具有新陳代謝和自我復(fù)制能力并與外界環(huán)境不斷進行物質(zhì)和能量交換的多分子體系。目前對生命還沒有一個公認的定義。

不同的科學(xué)對生命有不同的理解。在生物物理學(xué)上把耗散結(jié)構(gòu)與生命結(jié)合起來，這對我們進一步認識生命和生物進化應(yīng)當(dāng)是有啟發(fā)的。所謂耗散結(jié)構(gòu)（dissipative structure）是指在宏觀世界中除通常處于平衡狀態(tài)下的穩(wěn)定有序結(jié)構(gòu)（如晶體、金屬）外的遠離平衡條件下的另一種穩(wěn)定有序結(jié)構(gòu)。在熱力學(xué)第二定律中，任何自發(fā)過程總是朝著使體系混亂即無秩序的方向發(fā)展。若用熵（entropy）來表示這一混亂程度，則上述定律可表述為：任何自發(fā)過程總是朝著熵增加的方向變化。但對生命物質(zhì)來說，其演化過程恰好與上述情況相反。從個體發(fā)育來說，一個比較簡單的受精卵逐漸成為一個成熟的比較復(fù)雜的個體；從系統(tǒng)發(fā)育來說，生物由比較簡單、低等的類型逐漸發(fā)展成比較復(fù)雜、高等的類型，也就是說，凡是正常的生物體都有一個向著有序逐漸遞增的方向發(fā)展的趨勢。生命物質(zhì)所以能保持這種有序狀態(tài)，因為它是一個開放系統(tǒng)。生命體與外界不但有物質(zhì)交換，還要能量交換。生命體從外界取得了食物形式的物質(zhì)，又把廢物排除出體外；它從環(huán)境中取得了能量又重新把能量釋放出去。這一過程使生物維持了自身的有序狀態(tài)。也就是說，生命體實際上是從環(huán)境中取得以食物形式存在的低熵狀態(tài)的物質(zhì)和能量，把它們轉(zhuǎn)化成為高熵狀態(tài)后排除體外，從而保持自身的熵處于比環(huán)境較低的水平。正如理論物理學(xué)家薛定諤（E.Schrodinger）在《生命是什么》（1944年）一書中所說，“一個生命有機體在不斷地增加它的熵——你或者可以說是增加正熵——并趨于接近最大值的熵的危險狀態(tài)，那就是死亡。要擺脫死亡，也就是說要活著，唯一的辦法就是從環(huán)境里不斷的吸取負熵，我們馬上就會明白負熵是十分積極的東西。有機體就是賴負熵為生的。或者，更確切地說，新陳代謝中的本質(zhì)的東西，乃是使有機體成功地消除了當(dāng)它自身活著的時候不得不產(chǎn)生的全部的熵”。生命物質(zhì)作為一種開放系統(tǒng)就在于它是一種耗散結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)內(nèi)的物質(zhì)粒子處在較大范圍的活動中，它們不斷地流入和流出這個體系，物種和能量不斷地消耗（消散）。耗散過程是不可逆的。生物體也是有在與外界交換中才能維持這種結(jié)構(gòu)的存在。而平衡結(jié)構(gòu)體系內(nèi)的每一粒子都有一定的位置，它們只能在很小的范圍內(nèi)活動，粒子間有一定的空間關(guān)系。若無外界干擾，他們會永遠保持這種關(guān)系。同時，他們的能量也是守恒的，不與外界交換。當(dāng)然，認為生命是一種耗散結(jié)構(gòu)并不等于說所有耗散結(jié)構(gòu)都具有生命現(xiàn)象。但是，上述見解無疑使我們對生命的認識更為深入、全面。

關(guān)于生物進化是否與上述見解相符，有人（朱敏和周明鎮(zhèn)，1993）認為，根據(jù)Brooks-Wiley理論，“生物進化是熵增加的過程”。薛定諤雖然說明了有序性的源泉，但未觸及生物進化的“時間之矢”。但是也有人（閻錫海，1977）持不同觀點，認為生物進化實際上是生命系統(tǒng)中熵不斷減少的過程，因為生命是一個開放系統(tǒng)。生物在進化過程中同樣要與環(huán)境發(fā)生物質(zhì)與能量交換。只是它不是從環(huán)境中簡單地吸取負熵?！岸峭ㄟ^自身的遺傳變異（主要是基因突變）產(chǎn)生正熵和負熵，通過自然選擇，通常消除正熵，保留負熵，是系統(tǒng)的負熵不斷地增加。”用公式可以表示為：

其中ds指整個系統(tǒng)中熵的變化。

三、生命起源的若干條件

根據(jù)多門學(xué)科和宇宙考察的資料，生命起源的條件大體如下：

1．原始大氣

 原始大氣應(yīng)當(dāng)是還原性。在當(dāng)時情況下也只有還原的條件才能合成。原始大氣的形成與火山除氣（degassing）有關(guān)。我們知道，原始地球在某個時期曾經(jīng)是一個熾熱的球體，它處于熔融狀態(tài)。在原始地球發(fā)展過程中，由于重力的關(guān)系，一些重物質(zhì)沉向地球深部形成地核和地幔，一些較輕的物質(zhì)則浮于地球表層形成地殼。但是，最初形成的地殼較為薄弱，內(nèi)部溫度仍然很高，因此火山活動十分頻繁。地球內(nèi)部由物質(zhì)分解產(chǎn)生出大量的氣體。這些氣體隨著火山活動而被驅(qū)散到地球外面，形成原始大氣的一部分。目前地質(zhì)學(xué)和地球物理學(xué)的研究還不能確切說出原始大氣的成分，但據(jù)多數(shù)學(xué)者推測，原始大氣成分有二氧化碳（CO2）、氮（N2）、氨（NH3）、一氧化碳（CO）、甲烷（CH4）、水蒸氣（H2O）、硫化氫（H2S）、氰化氫（HCN）以及少量的氫（H2），當(dāng)時的氧是以氧化物的形式存在的，空氣中沒有游離氧。還原性大氣大都以化合物的形式存在，相對分子質(zhì)量大，運動也較慢，在當(dāng)時的情況下，大氣中的各種成分一般不易消失。此后，地球表層溫度逐漸下降，水蒸氣凝結(jié)成雨，降落到地表的低凹處，便成了原始的湖泊和海洋。

2．能源

一般認為，在原始地球上可利用的能源主要有以下幾種：

（1）熱能  在原始地球形成的最初時期，也即在地球的凝聚過程中，原始太陽系仍充滿著星際塵埃，太陽能無法射到地球上，化學(xué)反應(yīng)主要依靠由地球凝聚和氣體逸散所釋放的巨大能量。

（2）太陽能  在原始地球形成后，太陽系內(nèi)的塵埃逐漸消失。因此大量的紫外光、可見光、電子、質(zhì)子和X射線參與化學(xué)演化的全過程，太陽能被認為是地球的最大能源。一般認為，低于200～180nm的紫外光很容易被CH4、CH3和H2O這樣的化合物吸收，紫外光對生命的化學(xué)進程起了重大的影響。

（3）放電  現(xiàn)在知道，在火山活動的過程中，當(dāng)高溫氣體被噴射到高空時，可使該地區(qū)發(fā)生雷電和火花放電。雷電的電流是20000A，這種高電流會產(chǎn)生局部高溫，從而能放射紫外線，產(chǎn)生沖擊波。也就是說，放電（從定性的角度上來看）可以認為是電流、高溫和紫外線的混合能源。但是從其作用講，電流有比紫外線、熱能等更優(yōu)越的地方。一是電能發(fā)生的部位可在大氣最下層，即地表附近，這樣可把生成物直接運進海洋；二是電能發(fā)放的過程，極容易使CH4、CH3和N2合成氰化氫（HCN），但用紫外光卻所得甚微。而在生命的化學(xué)演化中，HCN起著重要的作用。不少人（如米勒等）認為，放電也是化學(xué)演化中重要的，甚至是由此產(chǎn)生的更直接能源。

此外，宇宙射線、放射線、隕石沖擊的能量等均可促進化學(xué)進化。這些能源的可用能如表2.1-1所示。

表2.1-1  現(xiàn)今地球上能源的平均數(shù)值（自Miller和Orgel）

3．原始海洋

原始海洋同原始大氣一起，是由地球內(nèi)部產(chǎn)生的。在原始地球初期的5億年中，水量大約只是現(xiàn)在的10%，地下結(jié)合水以蒸汽態(tài)隨地球內(nèi)部的氣體噴射，慢慢地被搬運出來，地上的水量才逐漸有所增加。在這一過程中，一方面由于地殼的不斷變動，有些地方隆起形成高原和山峰，有些地方則收縮下陷而成為低地和山谷。另一方面由于火山噴發(fā)排除高溫氣體，而釋放出大量熱量，使地表溫度逐漸降低。當(dāng)溫度降至100℃以下時，地球上的水蒸氣從氣態(tài)轉(zhuǎn)化為液態(tài)，并在一定條件下（如寒流襲擊、雷電等）形成雨水，經(jīng)過長期的積累才出現(xiàn)原始海洋。

液態(tài)水的出現(xiàn)是生命化學(xué)演化中的重要轉(zhuǎn)折點?，F(xiàn)在已經(jīng)清楚，具有高度反應(yīng)活性的分子雖然在氣相中生成，但它們卻在水溶液中發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，因為所有生命物質(zhì)都涉及液相。因此，一旦雨水把大氣中一些生成物降于原始海洋后，原始海洋就成了生命化學(xué)演化的中心。

四、生命化學(xué)演化學(xué)說

關(guān)于生命的起源，古代就有很多假說，如神創(chuàng)論、宇生論、自生論等。其中比較盛行的就是自生論，這樣學(xué)說認為生命能從非生命物質(zhì)中自然產(chǎn)生。19世紀(jì)60年代，法國微生物學(xué)家巴斯德（Louis Pasteur）通過精確的“鵝頸瓶”實驗，真正證明了生命不能自己產(chǎn)生，但是仍然不能回答“最早的生命是從哪里來的”這一關(guān)鍵問題。

現(xiàn)在普遍認為原始生命的起源與發(fā)展需要經(jīng)過化學(xué)演化和生物進化兩個階段，從而生命起源的最早階段是化學(xué)演化階段。生命的化學(xué)演化學(xué)說的提出開始于20世紀(jì)20年代。它認為最初的原始生命是由地球上非生命物質(zhì)通過化學(xué)作用，逐步從簡單物質(zhì)進化到復(fù)雜物質(zhì)，進而形成原始生命。化學(xué)演化過程可分成以下幾個主要階段：

1．從無機小分子到有機小分子

原始大氣中主要是CO2、CO、CH4、NH3、H2、H2S以及氣態(tài)的H2O等還原性的氣體，沒有游離的O2。它們在強烈的紫外線作用下，不斷合成氨基酸、核苷酸和糖類等有機物質(zhì)。1953年，美國科學(xué)家米勒（S.L.Miller/Stanley Miller）在導(dǎo)師尤里（H.Urey）的指導(dǎo)下。設(shè)計了一個實驗，模擬在原始還原性大氣條件下氨基酸產(chǎn)生的過程，并成功的弄清最古老地球上發(fā)生的化學(xué)反應(yīng)。米勒等人設(shè)計的實驗裝置如圖2.1-3所示。它們首先把200mL水加入到500mL的燒瓶中，抽出空氣，然后模擬原始大氣成分通入CH4、NH3、H2等混合氣體。將入口玻璃管熔化封閉，然后把燒瓶底部的水加熱煮沸，迫使水蒸氣在整個裝置內(nèi)循環(huán)（箭頭所示）。燒瓶上部含有甲烷（CH4）、氨（NH3）、氫（H2）和循環(huán)的水蒸氣組合的“大氣”在玻璃管內(nèi)流動，進入容積為5L的燒瓶中，并在其中連續(xù)進行火花放電7d，模擬原始地球條件下的閃電現(xiàn)象，將這些氣體暴露在連續(xù)放電（閃電）之下，使氣體相互作用。然后，這些反應(yīng)的水溶性產(chǎn)物再經(jīng)冷凝器冷卻后，產(chǎn)生的物質(zhì)沉積在U形管中，結(jié)果得到20種小分子有機化合物，其中有11種氨基酸。此實驗從無機物中制造出的這11種氨基酸，有4種氨基酸——甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸是生物體內(nèi)蛋白質(zhì)所含有的。1957年，在地球生命起源研究的國際會議上，米勒發(fā)表了他的這項實驗結(jié)果，引起了各方面的極大重視，并認為他的模擬實驗工作開創(chuàng)了生命起源研究的新途徑。繼米勒的工作后，不少學(xué)著重復(fù)或仿效米勒實驗，例如，他們考慮到原始地球能源的多樣性，實驗時選擇利用多種能源（如火花放電、紫外線、沖擊波、丙種射線、電子束或加熱等），或變換了還原性大氣的個別組分，其結(jié)果均先后合成了各種氨基酸，以及組成生物高分子的其他重要原料，如嘌呤、嘧啶、核糖、脫氧核糖、核苷、核苷酸、脂肪酸等。相反，氧化性混合氣體實驗時卻得不出上述結(jié)果。這就進一步證實了原始大氣的性質(zhì)。由此可以看出：在原始地球條件下，原始大氣成分在一定能量的作用下，完全可以完成從無機物向簡單有機物的轉(zhuǎn)化?，F(xiàn)在，天然蛋白質(zhì)中所含的20種氨基酸，幾乎全都可以合成。

2．從有機小分子到生物大分子

氨基酸和核苷酸等有機小分子形成后，自然界化學(xué)演化仍在繼續(xù)進行著。原始地球的火山和放射性物質(zhì)放出大量熱能，使原始地球普遍存在于高于水沸點的環(huán)境中，這極大地促進了有機小分子聚合成蛋白質(zhì)和核酸等生物大分子，而生命的物質(zhì)基礎(chǔ)就是蛋白質(zhì)和核酸。

美國科學(xué)家福克斯（F.Fox/S.W.Fox）的模擬實驗很好地驗證了這一點。微球體學(xué)說是由福克斯所提出。1955年福克斯等將各種氨基酸混合在一起，在無水條件下，加熱到150～170℃∕140～180℃，經(jīng)過數(shù)小時（1～2h）后就生成一些相對分子質(zhì)量為3000～20000的具蛋白特性的物質(zhì)，?？怂狗Q之為類蛋白（類蛋白質(zhì)）。我國科學(xué)家與1965年9月7日在世界上首次人工合成結(jié)晶牛胰島素，開創(chuàng)了人工合成蛋白質(zhì)的新紀(jì)元，這也在一定程度上證明了蛋白質(zhì)可以由非生命的物質(zhì)合成。

3．多分子體系的建立和原始生命的誕生

單獨的蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子還不是生命，它們必須精巧地組合成高度有序的獨立多分子體系，才能表現(xiàn)出新陳代謝、生長、繁殖、復(fù)制等生命現(xiàn)象。關(guān)于蛋白質(zhì)和核酸怎樣形成多分子體系有兩種學(xué)說。一種是前蘇聯(lián)化學(xué)家奧巴林（А.И.Опарин）提出的團聚體學(xué)說。奧巴林在《地球上生命的起源》（1924）一書中，吸取了恩格斯關(guān)于“生命的起源必然是通過化學(xué)的途徑實現(xiàn)的”思想，提出了生命起源的“化學(xué)起源說”，并在他人工作的基礎(chǔ)上對有機大分子的膠體凝集現(xiàn)象進行研究。他認為，原始海洋中有機大分子濃縮成為團聚體，是非生命物質(zhì)向生命物質(zhì)過渡的一種重要形式。從20世紀(jì)50年代末起，奧巴林等用多種生物大分子，如明膠、阿拉伯膠等各種蛋白質(zhì)以及核酸、多糖、多肽和多核苷酸溶液等放在一定的溫度和酸堿度條件下，能形成各種類型有代謝現(xiàn)象的團聚體。它們的實驗表明，團聚體具有吸收、合成、分解、生長、生殖等類似生命的現(xiàn)象。據(jù)此，奧巴林認為團聚體的形成過程是最早的多分子體系形成過程。另一種則是福克斯提出的微球體學(xué)說，他認為干熱聚合的類蛋白被雨水沖入原始海洋，會聚結(jié)成大小一致直徑約1～2μm的微球體，微球體有雙層結(jié)構(gòu)的外膜，從而和水分開，并有新陳代謝現(xiàn)象，能出芽繁殖。1960年，福克斯把酸性類蛋白放到稀薄的鹽溶液中冷卻，或?qū)㈩惖鞍姿芤旱臏囟冉档偷?/span>0℃左右，便出現(xiàn)?？怂狗Q之為的類蛋白微球體。在顯微鏡下觀察微球體，會見到大量直徑為0.5～3μm的球狀小體，有雙層膜，很似細菌。微球體小球并沒有生命，但它表現(xiàn)出類似細菌的某些特性，如有膜、能收縮、有群聚傾向、可染色、能分裂和出芽。分裂是1個變2個或彼此連成一串。由于類蛋白微球體比較穩(wěn)定，同時又是在模擬原始地球的條件下由非酶促合成的類蛋白所產(chǎn)生。當(dāng)時以為它是一種比較理想的多分子體系或原始細胞模型。但是，早期的微球體模型中沒有核酸的成分，蛋白質(zhì)和核酸如何組合更不清楚。

4．從多分子體系演變成原始生命

多分子體系形成后出現(xiàn)了生命特征，如能夠進行不斷地自我更新、自我繁殖和自我調(diào)節(jié)，原始生命即告誕生。最初的原始生命是非細胞形態(tài)，經(jīng)過漫長的歷史演變，逐漸發(fā)展成為具有細胞形態(tài)的原核生物，進而再進化產(chǎn)生真核生物，由真核單細胞進化到真核多細胞。

五、現(xiàn)階段生命起源研究

現(xiàn)階段的研究在內(nèi)容上以核酸和蛋白質(zhì)為中心，區(qū)別于早期以蛋白質(zhì)為中心的探討；在生命起源的地點上，除了海上和陸地外還有深海海底。

1．“RNA世界”論

所謂RNA世界，指的是在生命起源早期起關(guān)鍵作用的，不是蛋白質(zhì)，也不是DNA，而是具有自我催化功能的RNA。RNA世界是相對于現(xiàn)今的受中心法則控制的DNA世界而言的。

20世紀(jì)60年代后期，隨著分子遺傳學(xué)的興起，人們認識到生命體的兩種基本物質(zhì)中，核酸是遺傳信息分子，蛋白質(zhì)是執(zhí)行功能分子，蛋白質(zhì)的合成需要核酸作為模板，而核酸又只有在酶（蛋白質(zhì)）的催化下才能產(chǎn)生。這樣便出現(xiàn)了一個前生命化學(xué)進化中先有核酸還是先有蛋白質(zhì)的“蛋雞悖論”。于是，奧格爾（L.E.Orgel）、沃伊塞（C.R.Woese）、克里克（F.Crick）便把目光指向能自我催化的RNA即核酶（ribozyme）。因為在生物大分子中惟獨RNA才具有遺傳信息和執(zhí)行功能的雙重性質(zhì)。據(jù)此，吉爾伯特（W.Gilnert，1986）提出了原始生命可能以RNA為主角的“RNA世界”論。

盡管DNA是現(xiàn)代生物遺傳信息的主要貯存庫，但是學(xué)著們認為RNA作為遺傳系統(tǒng)的先行作用 超過了DNA。因為RNA的核苷酸比DNA中的脫氧核苷酸容易合成。而且，也能想象得到DNA可能是從RNA進化來的，前者比RNA更穩(wěn)定。同時，在沒有核酸的條件下又無法復(fù)制蛋白質(zhì)。

RNA具有催化功能的發(fā)現(xiàn)來之不易，它是經(jīng)過奧爾特曼（S.Altman）和切赫（T.R.Cech）各自獨立地精心研究才證實的。為此他們兩人“因為發(fā)現(xiàn)核糖核酸（RNA）具有催化的功能”而成為1989年諾貝爾獎得主。早在20世紀(jì)70年代奧威特曼就開始研究轉(zhuǎn)移RNA前體及其剪接加工過程。1978年發(fā)現(xiàn)細菌核糖核酸酶P由RNA和蛋白質(zhì)組成，而且其中RNA在酶的催化反應(yīng)中不可缺少。1982年切赫在研究四膜蟲rRNA的剪接加工時，發(fā)現(xiàn)四膜蟲rRNA前體所含的一段插入序列（由413個核苷酸殘基組成）依靠其特殊結(jié)構(gòu)能自我剪接形成成熟的rRNA。整個反應(yīng)由RNA自身催化完成，并不需要任何蛋白質(zhì)（酶）參與，體現(xiàn)了核酶的催化功能。此后，他又對蛋白質(zhì)和RNA的高級結(jié)構(gòu)進行比較，從理論上證明RNA能夠達到生物催化劑所必須的結(jié)構(gòu)多樣性的要求。1986年又證明rRNA插入序列不僅有催化rRNA前體的自我剪接反應(yīng)，而且還具有核苷酸轉(zhuǎn)移酶、磷酸二酯酶、RNA限制內(nèi)切酶、磷酸轉(zhuǎn)移酶等多種活性。

由于RNA催化作用的發(fā)現(xiàn)，自然聯(lián)想到古老的RNA也可能具有催化功能。如果這一判斷成立，那么它在遠古地球上是最早出現(xiàn)的還是后繼產(chǎn)生的呢？如果是后繼產(chǎn)生的，它的前身又是什么呢？有關(guān)資料表明，在原始地球上RNA也許不是最早的自我復(fù)制分子，在它以前還有一個結(jié)構(gòu)更簡單的甚至是無機物的復(fù)制系統(tǒng)。舉例來說，現(xiàn)存生物體內(nèi)的核糖或脫氧核糖都屬于D構(gòu)型。但是有實驗顯示核酸在模板鏈上合成時，若參與合成的核苷酸中的核酸有D和L兩種構(gòu)型，則合成會因此而終止。但在原始地球上等量的D型和L型的核苷酸或許早已存在。由此看來，古老的RNA產(chǎn)生以前，單體分子的構(gòu)型已被篩選過了。據(jù)J·P·弗里斯發(fā)現(xiàn)，有一種普遍的黏土礦物蒙脫石可催化RNA寡核苷酸的合成功能，為催化劑。這樣便開始了最初的RNA復(fù)制（圖2.1-4）。當(dāng)然，這一工作還需要進一步證實。奧格爾認為，尋找古老RNA的先驅(qū)將是未來研究的主要任務(wù)。

隨著RNA的出現(xiàn)，它將引發(fā)蛋白質(zhì)與DNA的形成。蛋白質(zhì)的數(shù)量和種類將不斷增加，并逐漸擔(dān)負起此前一直由RNA擔(dān)負的催化功能。RNA也通過新合成的反轉(zhuǎn)錄酶逐漸將遺傳基因所具有的信息轉(zhuǎn)讓給結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的DNA。這樣，就形成了DNA、RNA和蛋白質(zhì)三者共存的生命世界。據(jù)此，作為生命起源研究要解決的中心問題，即核酸和蛋白質(zhì)相互依賴的系統(tǒng)已初步闡明。

2．磷酰化氨基酸起源說

我國有機磷化學(xué)家趙玉芬院士通過對N―磷?；趸峒捌潆难苌锏难芯?，發(fā)現(xiàn)這些生成物具有磷上酯交換、磷?；D(zhuǎn)位以及自身長大等現(xiàn)象。針對以磷?；鶠橹行牡挠袡C協(xié)同效應(yīng)在核酸、蛋白和糖的生化過程中所起的作用，她提出了“磷是生命化學(xué)過程的調(diào)控中心”的重要論斷，開辟了生命起源研究的新思路。1994年，趙玉芬和曹培生發(fā)表了“磷?；被屺D核酸與蛋白質(zhì)的共同起源”的論文，1996年7月在法國召開的第11屆國際生命起源大會上，他們有一次發(fā)表“生命化學(xué)進化的基本模型”一文，全面闡述了這一新的學(xué)說。

（1）兩個五生命的物質(zhì)磷和氨基酸結(jié)合次年工程磷酰化氨基酸。磷?；被崾呛怂嶙钚挝缓偷鞍踪|(zhì)最小單元的結(jié)合體。也就是說，它是生命的最小單位。為此，趙玉芬和曹培生提出“磷酰化氨基酸生成核酸和蛋白質(zhì)”的化學(xué)模型（1994）。

關(guān)于磷的來源問題，由于原始地殼已不復(fù)存在，但在現(xiàn)有的隕石和月巖中發(fā)現(xiàn)有豐富的磷化物，可由此推測地球早期階段磷的存在形式。

（2）當(dāng)磷?；被崤c核苷結(jié)合時，磷酸和核苷配成核苷，釋放出氨基酸；當(dāng)磷?；被崤c氨基酸結(jié)合時形成肽，釋放出磷酸。裝配核苷酸釋放出來的氨基酸又與成肽反應(yīng)釋放出來的磷酸結(jié)合，如此不斷積累，所形成的核苷酸鏈和肽鏈越趨增長，相對分子質(zhì)量也越來越大，最終形成核酸和蛋白。這便是核酸與蛋白質(zhì)共同起源與進化的機制。趙玉芬、曹培生將此稱之為動力學(xué)模型（圖2.1-5）。

（3）在磷酸化氨基酸的成核苷酸和成肽的反應(yīng)體系內(nèi)，形成了以磷為調(diào)控中心的磷酸、氨基酸和糖三者之間特定的相互關(guān)系。曹培生就此提出了一個闡明生物分子自裝配系統(tǒng)特性的數(shù)學(xué)模型，即

此模型既反映了生物分子的組成關(guān)系，有表達了磷酸（p）、氨基酸（aa）與糖（ch）三者之間的進化關(guān)系。當(dāng)f（p）i，f（ch）j，f（aa）k有小變大時，則物質(zhì)結(jié)構(gòu)越趨復(fù)雜，有機分子由簡單到復(fù)雜。這樣，趙玉芬、曹培生便闡明了磷酰化氨基酸為什么能夠成為核酸與蛋白共同起源的原因，解決了生命起源中的一個難題。

六、遺傳密碼的起源與進化

遺傳密碼是自然界最偉大的創(chuàng)造之一，關(guān)于它的起源問題是目前生命起源研究領(lǐng)域里的熱點。人們渴望知道，在地球生命起源的長河里，由4類堿基組成的三聯(lián)體密碼子究竟是如何能夠編碼20種氨基酸的？

1、遺傳密碼起源的假說

在遺傳密碼全部被破譯后，關(guān)于遺傳密碼的起源問題在生物學(xué)界主要有兩派觀點爭鳴。一是沃伊塞等人在1966提出的氨基酸與其編碼的密碼子之間有明顯的相關(guān)性。例如，第2堿基為C的密碼子，它的編碼氨基酸都是嫌水性的（絲氨酸，脯氨酸，蘇氨酸，丙氨酸），而為A的密碼子，則包含僅有的2個為酸性氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）；在組成密碼子的3個堿基中，第1位堿基的作用略次于第2堿基；第3堿基的影響最小。它的改變，編碼氨基酸或不變，或極性相近。根據(jù)這些特性，他們推測在密碼子起源之初，以三聚體第2位堿基與決定氨基酸特性的側(cè)鏈的立體化學(xué)結(jié)構(gòu)和為基礎(chǔ)，形成密碼子與氨基酸的直接配對。

沃伊塞的假說一公開，就立即遭到DNA雙螺旋發(fā)現(xiàn)者之一的克里克（F.H.C.Crick）的批評。他在1968年提出了凍結(jié)偶然性假說，認為密碼子的起源是由于tRNA分子上反密碼子與其識別的特定氨基酸能夠偶然對應(yīng)，而后在進化過程中被凍結(jié)下來這樣被凍結(jié)下來的對應(yīng)關(guān)系一旦建立就永遠保持不變。

在以后的近4年里，陸續(xù)有一些學(xué)著在如上兩個假說的基礎(chǔ)上又提出了一些新的理論，影響較大的有伍格（J.Wong，1975）提出的，朱利奧（M.D.Giulio，1998）加以發(fā)展的氨基酸―密碼子共進化論；艾根（M.Eigen，1981）的試管選擇理論；奧格爾（L.E.Orgel，1989）的解碼機理起源理論等，形成了眾說紛紜、莫衷一是的局面。肖敬平（2002）綜合了前人關(guān)于遺傳密碼起源的不同觀點，將原始密碼子的起源劃分成3個階段里所發(fā)生的相應(yīng)重大事件分別是：氨基酸―寡核苷酸對接體的形成、原始tRNA分子的起源、原始密碼子鏈與有序肽同步起源期。

2．遺傳密碼起源的階段

（1）氨基酸―寡核苷酸對接體的形成

如按照沃伊塞關(guān)于氨基酸的側(cè)鏈同密碼子第2位堿基相結(jié)合的設(shè)想，不去追求同三堿基現(xiàn)代密碼子全面配對，而是設(shè)想氨基酸只同某種寡核苷酸5′端的第1、2位堿基對接，形成某種“對接體”，這可能就是原密碼子（反密碼子）起源的物理基礎(chǔ)：

n表示核苷，n1，n2既可能是原密碼子5′端的二核苷，也可能是反密碼子3′端的二核苷。這種模式有2個有力的依據(jù)：1983年，萊西（J.C.Lacey）等人曾發(fā)現(xiàn)氨基酸側(cè)鏈同其反密碼子3′端的二核苷，其極性和疏水性在統(tǒng)計上有顯著的相關(guān)。1995年，龐南佩魯馬（C.Ponnamperuma）等人實驗室的試驗結(jié)果提供了更為直接的證據(jù)。他們將氨基酸同核苷酸單體或二核苷酸之間存在著顯著的、可重復(fù)的結(jié)合，而且二核苷酸的結(jié)合強度遠較單體為高。重要的是，正確連接的幾何體必須是3′―5′連接。

（2）原始tRNA分子的起源

持進化觀點的學(xué)著，大都強調(diào)原始tRNA分子在遺傳密碼的起源上起著關(guān)鍵作用。在艾根（1981）的研究中曾發(fā)現(xiàn)，在試管系統(tǒng)里，沒有任何酶和模板的參與，僅僅依靠Zn2+的催化，核苷酸單體就能聚合成寡核苷酸，并通過彼此互為模板的復(fù)制、擴散，最終在不同條件的繼代培養(yǎng)下，優(yōu)選出不同的±RNA克隆，然后形成RNA分子的準(zhǔn)種群。這個試驗系統(tǒng)也因此被稱為“試管選擇理論”。他們推測，原始RNA分子鏈內(nèi)的堿基配對形成的臂，和非配對順序形成的環(huán)，構(gòu)成平面的發(fā)夾結(jié)構(gòu)，然后再進一步折疊成三維結(jié)構(gòu)的立體RNA分子。這樣，就逃避了迅速被水解的厄運，形成比較穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，其中就包含著tRNA前體分子（和它們的模板）。

在生命起源前期，tRNA前體分子是偶然出現(xiàn)在艾根推測的三維結(jié)構(gòu)RNA分子群體中的。與眾不同的是，它們還另具有兩個特點：①在有催化的條件下，具有同特定氨基酸相結(jié)合，并進行氨酰反應(yīng)的能力；②在它的環(huán)狀結(jié)構(gòu)上有一個恰當(dāng)位置，可與三核苷酸配對。這兩個特點一般是彼此獨立的，并不存在專一的對應(yīng)關(guān)系。然而，重要的是，在其中少數(shù)分子上，這兩個特點“偶然”存在著同對接體上“氨基酸―二核苷”相一致對應(yīng)關(guān)系。這樣，隨機分布在RNA分子中的tRNA前體分子，就被相關(guān)的對接體通過堿基配對和相繼的氨酰反應(yīng)所“鉤出”，形成了某種嵌合體形式的“氨基酸―tRNA―寡核苷酸”復(fù)合體（圖2.1-6）。在這里，對接體上的寡核苷酸起到了類似氨酰―tRNA合成酶的作用。通過這種嵌合作用，“氨基酸―二核苷”的配對關(guān)系便從對接體轉(zhuǎn)到了tRNA前體分子的結(jié)構(gòu)上，變成了信息對應(yīng)關(guān)系（為了敘述上的方便，可將對接體上的二核苷看作是原密碼核苷）。于是，遺傳密碼子的起源使邁出了最關(guān)鍵的一步：識別專一氨基酸和原密碼的原始tRNA分子及其模板出現(xiàn)了。由于同寡核苷酸配對的環(huán)上只有接納3核苷酸的位置，多出1個也會被水解掉，這3個與原始tRNA通過堿基配對的核苷酸即成為與特定氨基酸對應(yīng)的3聯(lián)體原密碼子。在以后的進化歷程中，這種關(guān)系被“凍結(jié)”下來。

（3）原始密碼子鏈與有序肽同步起源期

在1975年，伍格在分析了遺傳密碼表后，認為密碼子是氨基酸進化的印記。如果將每相差一個堿基的密碼子串聯(lián)起來，就構(gòu)成由生物合成前體氨基酸，逐步進化為產(chǎn)物氨基酸的路線圖。例如：Gly（GGU）→Ala（GCU）→Asp（GAU）→Asn（AAU）。前一氨基酸均為后一氨基酸的前體，而密碼子之間只有一個堿基只差。據(jù)此，他認為二者是以tRNA為依托而共同進化的。

奧格爾（1989）在探索密碼機理的起源時，提出一個雙原密碼子與有序二肽同步起源的模型（圖2.1-7A）。他設(shè)想兩個負載著氨基酸的原始tRNA分子先并聯(lián)，對部位的構(gòu)型，決定它們只能按“3中讀2”的方式，同RNA鏈上堿基配對。這樣，兩個相鄰的原密碼子，同時也是最簡單的閱讀框，便同有序二肽同步起源了。此時，兩個并聯(lián)的原始tRNA分子扮演了催化肽鍵形成的核酶角色。

然而，從迄今所進行過的有關(guān)試驗表明，在模擬的原始條件下從未能合成過足夠長的，能編碼有序肽的RNA鏈。因此，肖敬平推測，此前還應(yīng)存在一個密碼RNA的起源機理。其實，奧格爾的模式里已經(jīng)隱含著這個機理的起源線索。只要將圖2.1-7A中并聯(lián)的分子，換成前一階段形成的RNA復(fù)合體（“氨基酸―tRNA―寡核苷酸”復(fù)合體），就自然形成了一個編碼機理起源的構(gòu)象（圖2.1-7B）。在此，并聯(lián)的tRNA分子不僅催化肽鍵的形成，還同時扮演了催化核苷酸聚合的雙重聚合酶角色。于是，原始tRNA便現(xiàn)具有編碼器的功能，催化原密碼子RNA鏈（mRNA鏈）與有序肽同步起源，而后在執(zhí)行解碼器的任務(wù)。

3．遺傳密碼進化的方向

原始tRNA在最初執(zhí)行解碼器任務(wù)時，在開始時可能是不精確和容易產(chǎn)生錯誤的，以后的進化是從不精確到精確、從容許錯誤到減少錯誤的方向進行。這一點在現(xiàn)代分子遺傳學(xué)的研究中，還可以找到某些可資證明的線索。早在1964年，尼雷伯格（M.W.Nirenberg）在三聯(lián)體結(jié)合試驗中就曾發(fā)現(xiàn)，一種tRNA能識別不只（止）一種密碼子。因此1966年克里克提出了擺動假說。他認為tRNA反密碼子與相應(yīng)密碼子第三位堿基的配對，在某種程度上是不精確的。但是，在進化過程中，由于具不同第三位堿基的密碼子簡并為同義密碼，就可使tRNA在識別相應(yīng)密碼子時發(fā)生的擺動，不致引起多肽鏈中氨基酸的更換。這就是密碼子從容許錯誤向減少錯誤、從不精確到精確的一種進化。

在蛋白質(zhì)合成試驗中，已知密碼子中的第一位堿基也是容易讀錯的。但如果按照沃伊塞把氨基酸分為功能氨基酸和非功能氨基酸兩類，那些R側(cè)鏈上具有極性基團的氨基酸，如酪氨酸（Tyr）、組氨酸（His）、賴氨酸（Lys）、谷氨酸（Glu）等屬功能氨基酸，那些不具極性基團的氨基酸，如苯丙氨酸（Phe）、丙氨酸（Ala）、亮氨酸（Leu）、異亮氨酸（Ile）等屬非功能氨基酸。那么，只要密碼的進化能使密碼子第一位堿基讀錯的情況下，也能由同類氨基酸所代替，轉(zhuǎn)譯的結(jié)果也就不致于影響蛋白質(zhì)的功能。例如UUU是苯丙氨酸的密碼子，如果第一位堿基錯讀成CUU、AUU或GUU，則相應(yīng)于苯丙氨酸的位置會出現(xiàn)亮氨酸、異亮氨酸或纈氨酸，它們都屬于非功能氨基酸。這也是密碼進化從容許錯誤到減少錯誤的一種方式。

4．遺傳密碼數(shù)量演變的過程

美國生化基礎(chǔ)研究所的戴霍夫（M.O.Dayhoff）等，根據(jù)200多種tRNA核苷酸順序分析的資料，應(yīng)用電子計算機統(tǒng)計學(xué)程序，研究了這些tRNA的系統(tǒng)進化。他們發(fā)現(xiàn)不同生物的同一種tRNA是由共同的祖先RNA分子分支演化而來的；而同種生物體內(nèi)的不同中tRNA，則找不出這種系統(tǒng)進化的關(guān)系。例如他們比較了10多種生物包括不同細胞器中用于轉(zhuǎn)移起始的甲酰胺酸tRNA，也都可以得到類似的結(jié)果，并各自推算出它們祖先分子的可能序列。戴霍夫綜合研究了所得各種tRNA祖先分子的核苷酸序列，發(fā)現(xiàn)所有tRNA祖先分子C、G的含量遠遠超過A、U的含量。在每個tRNA祖先分子的近70個核苷酸中，C、G的含量約占2/3以上，隨著生物的進化，A、U的含量才逐漸增加。其中，線粒體tRNA中A、U的增加尤其顯著。

戴霍夫在研究tRNA祖先分子的基礎(chǔ)上，結(jié)合前人的研究，提出了三體密碼進化過程的假說。戴霍夫認為在tRNA祖先分子中C和G的含量遠遠超過A和U，最原始的三體密碼大概是GNC三體密碼。第一位堿基G和第三位堿基C決定轉(zhuǎn)譯的方向，第二位堿基N代表G、C、A、U中任一堿基，分別決定4種氨基酸。按照現(xiàn)代生物的密碼字典，GGC、GCC、GAC、GUC4種密碼分別指配甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Ala）、天冬氨酸（Asn）和纈氨酸（Val）。這4中氨基酸是蛋白質(zhì)分子中最常見、含量最多的氨基酸，也是米勒模擬早期地球條件用H2O、H2、NH3、CH4混合氣體最早合成的幾種氨基酸。大概在地球早期的化學(xué)進化中，最初的氨基酸不過是這幾種，最初的蛋白質(zhì)也只是由這幾種氨基酸組成，因此有這4種三體密碼就足以指配原始蛋白質(zhì)的合成。而且密碼子和反密碼子中的第一位堿基G和第三位堿基C共同控制轉(zhuǎn)移的方向，當(dāng)信息RNA正鏈復(fù)制為它的互補鏈時，同樣可以按3′―5′的方向使用同樣的GNC密碼，并不改變蛋白質(zhì)中氨基酸的順序和組成。這樣的三體密碼，在原始生命體系中，看來是相當(dāng)合理和相當(dāng)有利的。

戴霍夫認為，隨著地球上早期化學(xué)進化過程中氨基酸種類的增加，三體密碼的種類也隨著擴展。第一次擴展是由GNC擴展為GNY，Y代表C或U兩種嘧啶〔表2.1-2（2）〕。這是由于祖先tRNA的GNC反密碼子在轉(zhuǎn)移過程中跟密碼子配對時的擺動，它的第一位堿基G可以跟密碼子第三位堿基C配對，有時也可跟U配對，因此信息RNA上的密碼子GNC便有可能擴展為GNY。按照現(xiàn)代三體密碼字典，密碼子的這種擴展仍然只指配4中氨基酸參加蛋白質(zhì)的合成，并不會改變蛋白質(zhì)中氨基酸的序列和組成。因此這種擴展只是增加了信息RNA的突變可能性，并不改變它原先的功能。

表2.1-2  三體遺傳密碼的進化

三體遺傳密碼的第二次擴展是由GNY擴展為RNY，R代表G或A兩種嘌呤［表2.1-2（3）］。這是由于信息RNA正鏈上的密碼子擴展為GNY以后，它的互補負鏈上的密碼子就必然相應(yīng)地擴展為RNY。在這期間，如果tRNA祖先分子通過突變選擇逐步擴大了種類，反密碼子也逐步擴大為RNY，那么按照現(xiàn)代三體密碼字典，密碼和反密碼的這種擴展和相互配對，轉(zhuǎn)譯的蛋白質(zhì)便可相應(yīng)地包含8種氨基酸。這時，密碼和反密碼中的第一位和第三位堿基不僅控制著轉(zhuǎn)譯的方向，而且第一位堿基還跟第二位堿基共同參與氨基酸種類的決定。這次擴展，增加了原始生命體系中蛋白質(zhì)的多樣性，并且仍然保持原先GNY密碼的本來意義，因此也是有利而無害的。

三體密碼的第三次擴展是由RNY擴展為RNN［表2.1-2（4）］，這是由于tRNA祖先分子擴大了種類，反密碼子也已相應(yīng)地擴展為RNY，它們的第一位嘌呤堿基R在轉(zhuǎn)移配對時擺動，不僅跟密碼子第三位嘧啶堿基Y配對，有時也可跟嘌呤堿基R配對，因此信息RNA上的密碼子便有可能擴展為RNN。按照現(xiàn)代三體密碼字典，密碼子的這種擴展，能指配13種氨基酸參與蛋白質(zhì)的合成。而且出現(xiàn)了起始密碼AUG，可以指令甲酰甲硫氨酸作為蛋白質(zhì)合成中多肽鏈的開端。這時，反密碼子和密碼子的所有三位堿基都程度不同地參與氨基酸的決定，既保留了原先RNY的意義，又增加了密碼的數(shù)量，從而增加了蛋白質(zhì)的多樣性。與此同時，由于起始密碼的出現(xiàn)，一個信息RNA就可包括不止一個基因，這對于信息RNA的進一步復(fù)雜化顯然是有利的。

三體密碼最后一次擴展是由RNN擴展為NNN，如表2.1-2（5）所示。與第二、三次擴展一樣，這次擴展一方面由于信息RNA密碼子的擴展，對tRNA祖先分子的突變擴大了選擇范圍；另一方面，tRNA祖先分子種類的增加和反密碼子的擴展，又對信息RNA密碼的擴展提供了可能。它們互相促進，終于逐步發(fā)展為NNN密碼，也就是現(xiàn)在生物所共有的三體密碼。這次擴展，使參與蛋白質(zhì)合成的氨基酸增加到20種，那些具不同側(cè)鏈基團的氨基酸，例如具苯環(huán)的苯丙氨酸、具苯環(huán)和酚基的酪氨酸、具巰（qiu）基的半胱氨酸、具吲哚基的色氨酸、具胍（gua）基的精氨酸、具咪唑基的組氨酸以及具吡咯烷結(jié)構(gòu)的脯氨酸都是在這次擴展中逐步參與蛋白質(zhì)合成的，從而大大地增加了生命系統(tǒng)中蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的多樣性。與此同時，這次擴展還出現(xiàn)了3個無義密碼，擔(dān)當(dāng)了肽鏈合成中的終止信號，這對于信息RNA的進一步復(fù)雜化，一個信息RNA可以包含幾個基因也是完全必要的。

以上就是戴霍夫提出的密碼進化的假說。戴霍夫認為密碼是按照GNC→GNY→RNY→RNN→NNN的路線進化的。這種假說認為密碼進化的一開始就是三體密碼。目前該假說被認為是最合理的假說，正受到各方面的關(guān)注并引起極大的研究興趣。相信不久的將來，必將有更多的研究成果，使它日臻完善。

七、生命起源研究中的其他問題

1．地球外是否存在生命

常有人問：在地球以外的茫茫宇宙中是否存在生命？要回答這個問題，首先要明白什么地方可能存在生命？生命只可能在行星上，因為恒星太熱。約20多年前才發(fā)現(xiàn)太陽系以外的很多恒星都有行星。但是到目前為止已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的行星上都不適合生命的存在。在太陽系中離地球最近的是月球。那里大氣極其稀薄，沒有氧也沒有水。白天溫度高達127℃，晚上降至零下180℃.科學(xué)測定未發(fā)現(xiàn)任何生命存在。盡管火星、金星上曾經(jīng)有類似存在生命的某些條件（如火星上發(fā)現(xiàn)有水的痕跡），但后來又消失了（圖2.1-8）。由于宇宙間行星數(shù)量極其巨大，應(yīng)當(dāng)說適合生命起源的星球是存在的。

如果具備適合生命存在的條件，要產(chǎn)生最簡單的生命形態(tài)似乎不太困難。宇宙中分布著很多生命起源所需要的分子，如嘌呤、嘧啶、氨基酸。通過實驗，在模擬原始大氣等條件下，也可產(chǎn)生復(fù)雜的有機分子。在自然條件下，如果這種演化能夠成功的話，有可能產(chǎn)生出類似細菌樣的生命。

2．關(guān)于生命起源的地點問題

到目前為止有3中假說：

（1）陸相起源論  認為由有機小分子聚合成大分子的反應(yīng)，是在火山附近局部地區(qū)的高溫條件下發(fā)生的，生成的大分子在經(jīng)雨水沖刷到海洋中。1968年以后，?？怂沟茸鲞^這方面的模擬實驗，主要是將氨基酸或核苷酸的混合物，即各種類蛋白微球體，繞過原始海洋的條件，在無氧的干燥環(huán)境下加熱到一定的溫度使其發(fā)生熱聚合。

（2）海相起源說  認為原始海洋中氨基酸和核苷酸可附著在黏土等物的活性表面上，在有適當(dāng)?shù)目s合劑的條件下可發(fā)生聚合反應(yīng)。卡恰爾斯基（A.Katchalsky）等做過這方面的實驗，使用氨?；佘账猁}并用蒙脫土（天然黏土）作催化劑，使氨基酸發(fā)生聚合作用形成多肽。

（3）深海海底起源說  認為原始地球表面火山頻繁爆發(fā)、紫外線輻射強烈，那里的環(huán)境對生命的存在極為不利，而深海海底相對比較穩(wěn)定、安全。聯(lián)系到現(xiàn)今海底奇異生物的發(fā)現(xiàn)，認為那里也許是古老生命的起源和藏身之地。

·專題·

深海海底“黑煙囪（cong）”與生命起源

1976年春，3名學(xué)者乘坐美國載人深潛器下潛到東太平洋上的加拉帕戈斯群島附近2700m的深海，他們意外地看到大洋中脊上高高聳起一排“黑煙囪”，“煙囪”里不斷冒出滾滾濃煙，有黑色、白色、黃色的，景象極為壯觀。再細看這些“煙囪”綿延幾千米并分別排列在高低不一的小山丘上。每個“煙囪”3～5m高，中空，它們一般是由金屬化合物沉淀堆積形成直立的柱狀園丘，濃煙就從這些空心的圓柱中向外冒出（圖2.1-9A）。它們下面的小丘直徑為25～30m，高30～50m。后又發(fā)現(xiàn)全球各大洋洋底有約150個“黑煙囪”，主要分布在大西洋、太平洋、印度洋、紅海、日本海的底處，位于1000～4000m的海底。更令人驚奇的是煙囪周圍居然還有生物，其中原細菌尤其引人注目。近期，據(jù)李江海等（2003）報道①，煙囪周圍有一個“密集的生物群落”，“主要生物有細菌、管狀蠕蟲、蛤、貽貝、蝦、螃蟹、魚等”，“生物種類已經(jīng)達到10個門的500多個種屬”。

深海海底，水深數(shù)千米，溫度350℃，又終年不見陽關(guān)，居然會有如此密集的生物群落，這是頗有興味也很值得研究的問題。從目前的基因組測序看來，這類生物有著特殊的遺傳基因，它們與地表、淺海已知的生物類型在適應(yīng)機制、組織結(jié)構(gòu)、代謝類型等方面都有明顯差異。例如，它們極端嗜熱、耐高壓、耐鹽，并以化能無機自養(yǎng)為代謝方式，通過“煙囪”排放的硫化氫、硫化鐵獲得所需的生物能。聯(lián)想到早期地球表面存在一些對生物不利因素，相對于深海海底可能適宜、安全得多。有關(guān)資料顯示，遠古海底的生態(tài)特點，酷似現(xiàn)今大洋底部“煙囪”周圍環(huán)境?，F(xiàn)今該地區(qū)存在的那些生物可能就是原始古老生命的孓（jue）遺。深海海底的新奇發(fā)現(xiàn)與生命起源的關(guān)系也許正是從這里開始的。

1985年，美國地質(zhì)古生物學(xué)家斯坦利（S.M.Stanley）提出生命的深海底煙囪起源說。在洋中脊，直接安在熾熱巖漿上面的海底煙囪溫度高達1000℃（圖2.1-9B）。煙囪口的熱水溫度是350℃，它周圍的海水形成一個350℃～0℃溫度漸變的梯度，與此同時，噴出的物質(zhì)濃度也從噴口向外逐漸降低，形成一個化學(xué)漸變的梯度。正是這兩個漸變梯度，提供了滿足各類化學(xué)反映的條件。例如，由海底噴出的H2、CH4、NH3、H2S、CO等，經(jīng)高度化合可能形成氨基酸，繼而形成含硫的復(fù)雜化合物，多肽、多核苷酸甚至類似細胞體的化學(xué)合成物也可能產(chǎn)生。此外，J·萊克（1992）曾在大洋底“黑煙囪”附近發(fā)現(xiàn)過在美國黃石公園熱泉里生存的嗜硫細菌，表明深海熱泉生命起源學(xué)說有它的合理性。張昀（1984、1986）曾以前寒武紀(jì)古生物與現(xiàn)代嗜熱微生物作為比較研究，認為地球早期水熱環(huán)境和嗜熱微生物可能相當(dāng)普遍，地球早期生命可能就是這些嗜熱的微小生物。