動(dòng)物對(duì)自身所處空間位置的感知和定位是通過(guò)大腦海馬區(qū)來(lái)完成的。早期的研究指出，海馬中位置細(xì)胞（place cell）在空間導(dǎo)航和情景記憶過(guò)程中扮演著非常重要的作用。然而，這些研究主要是基于對(duì)運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)的動(dòng)物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)記錄和分析，那么，當(dāng)動(dòng)物處于靜止和睡眠狀態(tài)時(shí)，它們又是如何感知自身所處的空間信息呢？

2016年3月10日發(fā)表在《Nature》上的一篇論文《A hippocampal network for spatial coding during immobility and sleep》首次揭示了，靜止和睡眠狀態(tài)時(shí)動(dòng)物海馬區(qū)中特定的網(wǎng)絡(luò)如何參與對(duì)所處空間位置的定位和編碼。

論文的研究團(tuán)隊(duì)來(lái)自于美國(guó)加利福利亞大學(xué)圣地亞哥分校。實(shí)驗(yàn)中所采用的動(dòng)物是成年雄性大鼠（8只），年齡在4-9月之間，體重為500-600g。通過(guò)讓這些大鼠完成與海馬有關(guān)的空間記憶任務(wù)（hippocampus-dependent spatial memory task），來(lái)同時(shí)記錄海馬子區(qū)CA1、CA2、CA3和DG中神經(jīng)元的局部場(chǎng)電位（Local field potential，LFP），并分析動(dòng)物在運(yùn)動(dòng)和靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)這些神經(jīng)元放電活動(dòng)的變化，以及與運(yùn)動(dòng)速度和空間位置之間的關(guān)系。

之前有研究指出，當(dāng)動(dòng)物從運(yùn)動(dòng)狀態(tài)進(jìn)入靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)尖銳的紋狀波（sharp wave-ripples，SWRs）— 一種持續(xù)約100 ms的同步化網(wǎng)絡(luò)放電事件。在此活動(dòng)期間，海馬位置細(xì)胞的放電頻率會(huì)出現(xiàn)短暫的增強(qiáng)，隨后減弱。

本論文研究人員首先記錄了在SWR期，CA1、CA2和CA3中主神經(jīng)元（principal cell）的活動(dòng)情況（下圖c）。CA1和CA3區(qū)主神經(jīng)元在SWR期的放電頻率均有短暫的增強(qiáng)，與位置細(xì)胞的變化相似，而CA2區(qū)主神經(jīng)元?jiǎng)t呈現(xiàn)出兩種完全不同的變化。一種也與位置細(xì)胞的變化情況類似，文中稱為P（positively modulated）類細(xì)胞，另一種稱為N（non-positively modulated）類細(xì)胞。圖d中給出了記錄到的另外四個(gè)CA2 N類細(xì)胞的活動(dòng)數(shù)據(jù)。同時(shí)，e圖中的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示N類細(xì)胞主要是集中在CA2區(qū)，而在CA1和CA3區(qū)的分布非常少。

接下來(lái)，通過(guò)讓大鼠在迷宮中自由活動(dòng)，分析了各個(gè)子區(qū)中主神經(jīng)元的活動(dòng)狀態(tài)與運(yùn)動(dòng)速度之間的關(guān)系。如下圖a，左側(cè)圖給出的淺灰色區(qū)域表示動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度，深色表示CA2 N類神經(jīng)元的放電頻率，可以發(fā)現(xiàn)放電頻率的增高主要發(fā)生在動(dòng)物運(yùn)動(dòng)速度較低的時(shí)候。b圖中給出了三個(gè)子區(qū)中神經(jīng)元放電頻率與運(yùn)動(dòng)速度的互相關(guān)圖，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示CA1、CA3和CA2 P類細(xì)胞放電頻率與動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度成正比例關(guān)系，而CA2 N類細(xì)胞的放電頻率則與運(yùn)動(dòng)速度成反比例關(guān)系。結(jié)合c圖中給出的運(yùn)動(dòng)和靜止?fàn)顟B(tài)下不同類型細(xì)胞的放電數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，從而表明CA2 N類細(xì)胞主要是編碼慢速運(yùn)動(dòng)或靜止時(shí)動(dòng)物海馬區(qū)的活動(dòng)信息。

除了對(duì)運(yùn)動(dòng)和靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)信息編碼有差異外，研究人員進(jìn)一步分析了CA2 P類細(xì)胞和N類細(xì)胞在空間位置編碼上的差異。結(jié)果如下圖所示，當(dāng)大鼠在空間自由活動(dòng)時(shí)，CA1、CA3和CA2 P類神經(jīng)元被激活的空間范圍很大，其中CA2 P類細(xì)胞對(duì)應(yīng)的空間范圍最大，而CA2 N類細(xì)胞對(duì)應(yīng)的空間范圍則非常小，表明N類細(xì)胞只會(huì)對(duì)當(dāng)前特定空間位置（如：靜止位置）的變化有反應(yīng)。

上述的實(shí)驗(yàn)主要是針對(duì)清醒大鼠靜止時(shí)的狀態(tài)，隨后研究人員分析了睡眠時(shí)期大鼠海馬區(qū)的活動(dòng)情況。如下圖，通過(guò)對(duì)不同睡眠階段放電情況的對(duì)比，發(fā)現(xiàn)CA2 N類細(xì)胞在編碼方式上與其他子區(qū)及CA2 P類細(xì)胞有著顯著的差異。這就更加確定CA2 N類細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)是專門編碼靜止和睡眠時(shí)期動(dòng)物空間位置信息的。

對(duì)空間位置信息的準(zhǔn)確定位和編碼是大腦海馬的一項(xiàng)重要功能，然而早期的研究對(duì)象主要是針對(duì)運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí)的動(dòng)物，對(duì)靜止或睡眠狀態(tài)時(shí)的情況知之甚少。本文中的這項(xiàng)最新研究彌補(bǔ)了這方面的空缺，并首次提出海馬CA2區(qū)N類細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)是編碼靜止和睡眠時(shí)空間位置信息的關(guān)系核團(tuán)。

原文鏈接：http://www./nature/journal/v531/n7593/full/nature17144.html

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