(一)外周神經(jīng)遞質(zhì)
1、乙酰膽堿

在蛙心灌注實(shí)驗(yàn)中觀察到，刺激迷走神經(jīng)時(shí)蛙心活動受到抑制，如將灌流液轉(zhuǎn)移到另一蛙心制備中去，也可引致后一個(gè)蛙心的抑制。顯然在迷走神經(jīng)興奮時(shí)，有化學(xué)物質(zhì)釋放出來，從而導(dǎo)致心臟活動的抑制。后來證明這一化學(xué)物質(zhì)是乙酰膽堿，乙酰膽堿是迷走神經(jīng)釋放的遞質(zhì)。以后在許多其他器官中(例如胃腸、膀胱、頜下腺等)，刺激其副交感神經(jīng)也可在灌注液中找到乙酰膽堿。由此認(rèn)為，副交感神經(jīng)節(jié)后纖維都是釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)的。釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，稱為膽堿能纖維。
自主神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)末梢的化學(xué)傳遞
人進(jìn)行了上頸交感神經(jīng)節(jié)的灌流，見到刺激節(jié)前纖維可以灌流液中獲得乙酰膽堿，所以節(jié)前纖維的遞質(zhì)也是乙酰膽堿?，F(xiàn)已明確軀體運(yùn)動纖維也是膽堿能纖維。節(jié)前纖維和運(yùn)動神經(jīng)纖維所釋放的乙酰膽堿的作用，與煙堿樣作用(N樣作用);而副交感神經(jīng)節(jié)后纖維所釋放的乙酰膽堿的作用，也毒蕈堿的藥理作用相同，稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)。

2、去甲腎上腺素

交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質(zhì)比較復(fù)雜。本世紀(jì)初，有人見到腎上腺素對效應(yīng)器的廣泛作用與交感神經(jīng)的作用極為相似，因此設(shè)想交感神經(jīng)可能是通過末梢釋放腎上腺素而對效應(yīng)器起作用的。后來，在貓的實(shí)驗(yàn)中觀察到，刺激支配尾巴的交感神經(jīng)可以引致尾巴上毛的豎立和血管收縮，同時(shí)該動物的去神經(jīng)支配的心臟活動加速;如果將自尾巴回流的靜脈結(jié)扎，再刺激這一交感神經(jīng)就只能引致尾巴上毛的豎立和血管收縮，卻不能引致心臟活動的加速。由此設(shè)想，支配尾巴的交感神經(jīng)末梢能釋放一種化學(xué)物質(zhì)，由靜脈回流于心臟，這種物質(zhì)在當(dāng)時(shí)稱為交感素。交感素比乙酰膽堿的性質(zhì)穩(wěn)定，當(dāng)有大量釋放時(shí)不易破壞，在一般情況下有可能經(jīng)血液循環(huán)作用于較為遠(yuǎn)隔的效應(yīng)器官。后來，在刺激支配其他器官的交感神經(jīng)時(shí)，均證明靜脈血中出現(xiàn)交感素。曾有人指出，交感素是去甲腎上腺素和腎上腺素的混合物，而主要是去甲腎上腺素?，F(xiàn)已明確，在高等動物中由交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)僅是去甲腎腺上素，而不含腎上腺素;因?yàn)樵谏窠?jīng)末梢只能合成去甲腎上腺素，而不能進(jìn)一步合成腎上腺素，由于末梢中不含合成腎上腺素所必需的苯乙醇胺氮位甲基移位酶。釋放去甲腎上腺素作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，稱為腎上腺素能纖維。但是，不是所有的交感神經(jīng)節(jié)后纖維都是腎上腺素能纖維，像支配汗腺的交感神經(jīng)和骨骼肌的交感舒血管纖維卻是膽堿能纖維。

3、嘌呤類和肽類遞質(zhì)

自主神經(jīng)的節(jié)后纖維除膽三能和腎上腺素能纖維外，還有第三類纖維。第三類纖維末梢釋放的遞質(zhì)是嘌呤類和肽類化學(xué)物質(zhì)。有人在實(shí)驗(yàn)中觀察到，刺激這類神經(jīng)時(shí)實(shí)驗(yàn)標(biāo)本灌流液中可以找到三磷酸腺苷及其分解產(chǎn)物;而三磷酸腺苷對有腸肌的作用與這類神經(jīng)的作用極相似，兩者均可引致腸肌的舒張和腸肌細(xì)胞電位的超極化。因此認(rèn)為這類神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)是三磷酸腺苷，是一種腺嘌呤化合物。但也有人認(rèn)為這類神經(jīng)釋放的遞質(zhì)是肽類化合物，因?yàn)槊庖呒?xì)胞化學(xué)的研究證實(shí)自主神經(jīng)某些纖維末梢的大顆粒囊泡中含有血管活性腸肽，刺激迷走神經(jīng)時(shí)能引致血管活性腸肽的釋放。血管活性腸肽能使胃腸平滑肌舒張，胃的容受性舒張可能就是由于迷走神經(jīng)節(jié)后纖維釋放血管活性腸肽遞質(zhì)而實(shí)現(xiàn)的。第三類纖維是非膽堿能和非腎上腺素能纖維，主要存在于胃腸，其神經(jīng)元細(xì)胞體位于壁內(nèi)神經(jīng)叢中;在胃腸上部它接受副交感神經(jīng)節(jié)前纖維的支配。

(二)中樞神經(jīng)遞質(zhì)
1、乙酰膽堿

閏紹細(xì)胞(Renshawcell)是脊髓前角內(nèi)的一種神經(jīng)元，它接受前角運(yùn)動神經(jīng)元軸突側(cè)支的支配，它的活動轉(zhuǎn)而反饋抑制前角運(yùn)動神經(jīng)元的活動。目前知道，前角運(yùn)動神經(jīng)元支配骨骼肌的接頭處遞質(zhì)為乙酰膽堿，則其軸突側(cè)支與閏紿細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，也必定釋放乙酰膽堿作為遞質(zhì)。用電生理微電泳法將乙酰膽堿作用于閏紹細(xì)胞，確能引致其放電;用N型受體阻斷劑后，乙酰膽堿的興奮作用即被阻斷，說明這一突觸聯(lián)系的乙酰膽堿作用與神經(jīng)肌接頭處一樣都是N樣作用。
位于丘腦后部腹側(cè)的特異感覺投射神經(jīng)元是膽堿能神經(jīng)元，它們和相應(yīng)的皮層感覺區(qū)神經(jīng)元形成的突觸是以乙酰膽堿為遞質(zhì)的。例如，刺激視神經(jīng)時(shí)，枕葉皮層17區(qū)等處的乙酰膽堿釋放增多。
腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的各個(gè)環(huán)節(jié)似乎都存在乙酰膽堿遞質(zhì)。例如，腦干腦狀結(jié)構(gòu)內(nèi)某些神經(jīng)元對乙酰膽堿敏感;刺激中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)使腦電出現(xiàn)快波時(shí)，皮層的乙酰膽堿釋放明明顯增加;用組織化學(xué)法顯示腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的乙酰膽堿上行通路，發(fā)現(xiàn)其與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)通路有相似之外。
尾核含有豐富的乙酰膽堿、膽堿乙酰移位酶和膽堿酯酶，尾核內(nèi)有較多的神經(jīng)元對乙酰膽堿敏感，殼核與蒼白球內(nèi)某些神經(jīng)元也對乙酰膽堿敏感。由此看來，紋狀體內(nèi)存在乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)。
此外，邊緣系統(tǒng)的梨狀區(qū)、杏仁核、海馬內(nèi)某些神經(jīng)元對乙酰膽堿也起興奮反應(yīng)，這種反應(yīng)能被阿托品阻斷，說明這些部位也可能存在乙酰膽堿遞質(zhì)系統(tǒng)。
綜上所述，乙酰膽堿肯定是中樞的遞質(zhì)，而且分布比較廣泛。
2、單胺類遞質(zhì)

是指多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色胺。由于動物實(shí)驗(yàn)中采用了熒光組織化學(xué)方法，目前對中樞內(nèi)單胺類遞質(zhì)系統(tǒng)了解得比較清楚。
多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)主要包括三部位:黑質(zhì)-紋狀體部分、中腦邊緣系統(tǒng)部分和結(jié)節(jié)、漏斗部分。黑質(zhì)-紋狀體部分的多巴胺能神經(jīng)元位于中腦黑質(zhì)，其神經(jīng)纖維投射到紋狀體。腦內(nèi)的多巴胺主要由黑質(zhì)制造，沿黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)分布，在紋狀體貯存(其中以尾核含量最多)。破壞黑質(zhì)或切斷黑質(zhì)-紋狀體束，紋狀體中多巴胺的含量即降低。用電生理微電泳法將多巴胺作用于紋狀體神經(jīng)元，主要起抑制反應(yīng)。中腦位于邊緣部分的多巴胺能神經(jīng)元位于中腦腳間核頭端的背側(cè)部位，其神經(jīng)纖維投射到邊緣前腦。結(jié)節(jié)-漏斗部分的多巴胺能神經(jīng)元位于下丘腦弓狀核，其神經(jīng)纖維投射到正中隆起。
去甲腎上腺素系統(tǒng)比較集中，極大多數(shù)的去甲腎上腺素能神經(jīng)元位于低位腦干，尤其是中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、腦橋的藍(lán)斑以及延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹外側(cè)部分。按其纖維投射途徑的不同，可分為三部分:上行部分、下行部分和支配低位腦干部分。上行部分的纖維投射到大腦皮層，邊緣前腦和下丘腦。下行部分的纖維下達(dá)脊髓背角的膠質(zhì)區(qū)、側(cè)角和前角。支配低位腦干部分的纖維，分布在低位腦干內(nèi)部。
5-羥色胺遞質(zhì)系統(tǒng)也比較集中，其神經(jīng)元主要位于低位腦干近中線區(qū)的中縫核內(nèi)。按其纖維投射途徑的不同，也可分為三部分:上行部分、下行部分和支配低位腦干部分。上行部分的神經(jīng)元位于中縫核上部，其神經(jīng)纖維投射到紋狀體、丘腦、下丘腦、邊緣前腦和大腦皮層。腦內(nèi)5-羥色胺主要來自中縫核上部，破壞中縫核上部可使腦內(nèi)5-羥色胺含量明顯降低。下行部分的神經(jīng)元位于中縫核下部，其神經(jīng)纖維下達(dá)脊髓背角的膠質(zhì)區(qū)、側(cè)角和前角。支配低位腦干部分的纖維，分布在低位腦干內(nèi)部。
3、氨基酸類

例如谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸。
在腦脊髓內(nèi)谷氨酸含量很多，分布很廣，但相對來看，大腦半球和脊髓背側(cè)部分含量較高。用電生物微電泳法將谷氨酸作用于皮層神經(jīng)元和脊髓運(yùn)動神經(jīng)地，可引致突觸后膜出現(xiàn)類似興奮性突觸后電位的反應(yīng)，并可導(dǎo)致神經(jīng)元放電。由此設(shè)想，谷氨酸可能是感覺傳入神經(jīng)纖維(粗纖維類)和大腦皮層內(nèi)的興奮型遞質(zhì)。
用電生理微電泳法將甘氨酸作用于脊髓運(yùn)動神經(jīng)元，可引致突觸后膜出現(xiàn)類似抑制性突觸后電位的反應(yīng)。閏紹細(xì)胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)就是甘氨酸，它對運(yùn)動神經(jīng)元起抑制作用。
γ-氨基丁酸在大腦皮層的淺層和小腦皮層的浦肯野細(xì)胞層含量較高。用電生理微電泳法將γ-氨基丁酸作用于大腦皮層神經(jīng)元和前庭外側(cè)核神經(jīng)元(直接受小腦皮層浦肯野細(xì)胞支配)，可引致突觸后膜超極化。由此設(shè)想，γ-氨基丁酸可能是大腦皮層部分神經(jīng)元和小腦皮層浦肯野細(xì)胞的抑制性遞質(zhì)。此外，紋狀體-黑質(zhì)的纖維，也是釋放γ-氨基西酸遞質(zhì)的。
上述的抑制是突觸后膜發(fā)生超極化而發(fā)生的，因此是突觸后抑制。所以甘氨酸和γ-氨基丁酸均是突觸后抑制的遞質(zhì)。已知，γ-氨基丁酸也是突觸前抑制的遞質(zhì);當(dāng)γ-氨基丁酸作用于軸突末梢時(shí)可引致末梢支極化，使末梢在沖動抵達(dá)時(shí)遞質(zhì)釋放量減少，從而產(chǎn)生抑制效應(yīng)(參見第二節(jié))。γ-氨基丁酸對細(xì)胞體膜產(chǎn)生超極化，而對末梢軸突膜卻產(chǎn)生去極化，其機(jī)制尚不完全清楚。有人認(rèn)為，γ-氨基丁酸的作用是使膜對CI-的通透性增升高;在細(xì)胞體膜對CI-的通透性升高時(shí)，由于細(xì)胞外CI-濃度比細(xì)胞內(nèi)CI-濃度高，CI-由細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，因此產(chǎn)生超極化;在末梢軸突膜對CI-通透性升高時(shí)，由于軸漿內(nèi)CI-濃度比軸突外CI-高，CI-由軸突內(nèi)流向軸突外，因此產(chǎn)生去極化。所以γ-氨基丁酸的作用是使CI-通透性升高，造成超極化還是去極化，取決于細(xì)胞內(nèi)外CI-的濃度差。
4、肽類

早已知道神經(jīng)元能分泌肽類化學(xué)物質(zhì)，例如視上核和室旁核神經(jīng)元分泌升壓素(九肽)和催產(chǎn)素(九肽);下丘腦內(nèi)其他肽能神經(jīng)元能分泌多種調(diào)節(jié)腺垂體活動的多肽，如促甲狀腺釋放激素(TRH，三肽)、促性腺素釋放激素(GnRH，十肽)、生長抑素(GHRIH，十四肽)等。由于這些肽類物質(zhì)在分泌后，要通過血液循環(huán)才能作用于效應(yīng)細(xì)胞，因此稱為神經(jīng)激素。但現(xiàn)已知，這些肽類物質(zhì)可能還是神經(jīng)遞質(zhì)。例如，室旁核有向腦干和脊髓投射的纖維，具有調(diào)節(jié)交感和副交感神經(jīng)活動的作用(其遞質(zhì)為催產(chǎn)素)，并能抑制痛覺(其遞質(zhì)為升壓素)。在下丘腦以外腦區(qū)存在TRH和相應(yīng)的受體，TRH能直接影響神經(jīng)元的放電活動，提示TRH可能是神經(jīng)遞質(zhì)。
腦內(nèi)具有嗎啡樣活性的多肽，稱為阿片樣肽。阿片樣肽包括β-內(nèi)啡肽、腦啡肽和強(qiáng)啡肽三類。腦啡肽是五肽化合物，有甲硫氨酸腦啡肽(M-ENK)和亮氨酸腦啡肽(L-ENK)兩種。腦啡肽與阿片受體常相伴而存在，微電泳啡肽可命名大腦皮層、紋狀體和中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)神經(jīng)元的放電受到抑制。腦啡肽在脊髓背角膠質(zhì)區(qū)濃度很高，它可能是調(diào)節(jié)痛覺纖維傳入活動的神經(jīng)遞質(zhì)。
腦內(nèi)還有胃腸肽存在，例如膽囊收縮素(CCK)、促胰液素、胃泌素、胃動素、血管活性腸肽、胰高血糖素等。CCK有抑制攝食行為的作用。許多膽堿能神經(jīng)元中含有血管活性腸肽，它可能具有加強(qiáng)乙酰膽堿作用的功能。此外，腦內(nèi)還有其他肽類物質(zhì)，例如P物質(zhì)、神經(jīng)降壓素、血管緊張素Ⅱ等。P物質(zhì)是十一肽，它可能是第一級感覺神經(jīng)元(屬于細(xì)纖維類)釋放的興奮性遞質(zhì)，與痛覺傳入活動有關(guān)。神經(jīng)降壓素在邊緣系統(tǒng)中存在。血管緊張素Ⅱ的主要作用可能在于調(diào)節(jié)單受類纖維的遞質(zhì)釋放。
5、其他可能的遞質(zhì)

近來年研究指出，一氧化氮具有許多神經(jīng)遞質(zhì)的特征。某些神經(jīng)元含有一氧化氮合成酶，該酶能使精氨酸生成一氧化氮。生成的一氧化氮從一個(gè)神經(jīng)元彌散到另一神經(jīng)元中，而后作用于鳥苷酸環(huán)化酶并提高其活力，從而發(fā)揮出生理作用。因此，一氧化氮是一個(gè)神經(jīng)元間信息溝通的傳遞物質(zhì)，但與一般遞質(zhì)有區(qū)別:①它不貯存于突觸小泡中;②它的釋放不依賴于出胞作用，而是通過彌散;③它不作用于靶細(xì)胞膜上的受體蛋白，而是作用于鳥苷酸環(huán)化酶。一氧化氮與突觸活動的可塑性可能有關(guān)，因?yàn)橛靡谎趸铣擅敢种苿┖?，海馬的第時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)被完全阻斷。此外，組織胺也可能是腦內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)。