人類的起源與進(jìn)化（二）

第四節(jié)：人類進(jìn)化過程的假說

      印度北部與巴基斯坦接壤的西瓦立克山區(qū)和云南西北橫斷山南沿是印度板塊鉗入亞洲板塊的西、東兩個皺褶區(qū)，可以看作青藏高原的組成部分，從所發(fā)現(xiàn)的臘瑪古猿、西瓦古猿及開遠(yuǎn)、祿豐、保山、蝴蝶、昭通猿人及東方、元謀人，已基本組成了自1500萬年前至170萬年前一個較完整的系列，基本可以反映出人類在青藏高原這個平臺進(jìn)化的大部分進(jìn)化狀態(tài)，但由于目前對人類進(jìn)化還沒有一個清晰的認(rèn)識，在分類上存在問題，研究上還比較粗糙，再加上時代過于久遠(yuǎn)，化石資料有限，要搞清人類起源與進(jìn)化，尚還有待更長的時日。

      青藏高原經(jīng)過多次隆升和夷平，尤其是最后一次垂直爬升到今天的平均海拔4000～5000M，地質(zhì)變動非常大，對考古發(fā)現(xiàn)帶來非常大的難度，至今還未有實質(zhì)性成果。所以，本節(jié)在這種非充分考古資料證據(jù)狀態(tài)下，對人類進(jìn)化過程的推論，可以算作一種假說，有待未來的補充和修正。

      人類的產(chǎn)生是一系列自然力推動的結(jié)果，無疑印度板塊的運動是主推手。印度洋海底擴張研究揭示，大約于70MaBP的白堊紀(jì)末，印度板塊開始快速北進(jìn)，最高速度達(dá)17cm/a。早期，印度大陸板塊前端的大洋板塊與歐亞大陸板塊碰撞（簡稱“海-陸碰撞”），大洋板塊厚度小、密度大，俯沖于歐亞大陸板塊之下；其后，印度大洋板塊俯沖殆盡，使印度大陸板塊與歐亞大陸板塊接觸和碰撞（簡稱“陸-陸碰撞”），大陸板塊厚度大、密度小，很難俯沖。印度板塊北進(jìn)阻力加大，速度明顯降低（下降至5cm/a），但傳遞的力量更大，最終導(dǎo)致青藏高原大規(guī)模隆升。近年的研究表明，印度板塊與亞洲大陸的碰撞是由西往東的斜向穿時性碰撞。初始碰撞時間約為65—60MaBP，而陸陸主體碰撞的高峰期可能發(fā)生在55—45MaBP。至約50—45MaBP，特提斯洋在青藏全境消亡。從此青藏高原完全進(jìn)入陸地演化的階段，隨著印度與歐亞大陸的陸陸碰撞的繼續(xù)推進(jìn),高原地殼縮短、增厚、隆升,大約到了40MaBP前后,青藏高原隆升到了約1000M的高度，人類演化平臺搭建完成。本文將40MaBP作為人類進(jìn)化史的起點，從此，主角曙猿以及他們的靈長類同伴們粉墨登場，進(jìn)入極其漫長的人類進(jìn)化史的演繹。

      這是第一次自然推動力推動的結(jié)果。此后，將在一系列自然力的推動下，最終完成了人類的進(jìn)化。

      一、從曙猿到古猿的演化（40MaBP—24MaBP）

      人類進(jìn)化的初始階段，便被推向了嚴(yán)峻的生存環(huán)境之中。構(gòu)成這一階段的第二次自然推動力的主要有兩個方面：一是青藏高原的第一次隆升和夷平運動；二是早漸新世冰蓋增大事件后的持續(xù)降溫。

      大約37—36 MaBP，青藏高原的第一次隆升將高原推到了海拔2000M的高度，這是接近早期人類生存的極限高度。青藏地區(qū)南部的岡底斯帶首先受到印度板塊俯沖下插和擠壓，而強列隆起，山南緣的磨拉石沉積厚達(dá)2000～4000M。

      大氣候環(huán)境，55—50MaBP的始新世早期出現(xiàn)新生代氣候最溫暖的階段，到了始新世早期（約50 MaBP）達(dá)到最暖，稱為始新世大暖期。始新世大暖期過后，全球氣候開始變冷 使地球再次進(jìn)入“冰室狀態(tài)”。晚始新世時期南極可能出現(xiàn)了冰蓋，到了約34 MaBP的早漸新世，發(fā)生Oi-l驟冷事件，氣溫急劇降低，表現(xiàn)為南極冰川的大規(guī)模增長,其周圍海區(qū)廣泛出現(xiàn)冰筏沉積，該事件被稱為“早漸新世冰蓋增大事件”。

      青藏高原這一時期的環(huán)境氣候狀態(tài)，李炳元、潘保田《青藏高原古地理環(huán)境研究》認(rèn)為：“受行星風(fēng)系控制,自然環(huán)境有明顯的緯向地帶性。高原中、北部地區(qū)為干鹽湖和干旱植被;岡底斯以南煤系地層發(fā)育,有熱帶、亞熱帶常綠闊葉林”。蘭州大學(xué)地理系對甘肅臨夏地區(qū)30 Ma以來連續(xù)地層剖面的深入研究，發(fā)現(xiàn)上述重大事件出現(xiàn)于古地磁測年推斷的21.8 MaBP。馬玉貞等進(jìn)行的孢粉分析表明，30—21.8 Ma 前本區(qū)為草本植物占優(yōu)勢的較干熱環(huán)境中發(fā)育的疏林草原，主要由藜粉屬（Chenopodi pollis）、蓼科（Polygonaceae）和菊科（Compositae）組成（施雅風(fēng)等《青藏高原二期隆升與亞洲季風(fēng)孕育關(guān)系探討》）”。由此可以看出，青藏高原從南向北是熱帶、亞熱帶常綠闊葉林、疏林草原依次并存。可能在前期熱帶、亞熱帶常綠闊葉林占主導(dǎo)，后期受“早漸新世冰蓋增大事件”影響，氣溫有所下降，疏林草原有所擴大。

      這一階段，大致可分為兩期，本文稱其為“猿猴分化期（40MaBP—30MaBP）”和“古猿成形期（30MaBP—23MaBP）”。

      1. 猿、猴分化期（40MaBP—30MaBP）

      2009年8月3日《網(wǎng)易》發(fā)表一篇來自《東方早報》的題為《人類祖先來自亞洲而不是非洲》報道說：一個由多國古生物學(xué)家組成的國際科學(xué)考察小組，經(jīng)過對緬甸發(fā)現(xiàn)的一個距今3700萬年的靈長類動物化石?？茖W(xué)家把這一類人猿化石命名為邦塘巴黑尼亞猿。這是更原始的一種，它出現(xiàn)在兩大靈長動物剛剛分化的階段。1997年，一批法國古生物學(xué)家在緬甸發(fā)現(xiàn)了邦塘巴黑尼亞猿化石。2008年11月，法國與多國古生物學(xué)家聯(lián)合考察小組在緬甸蒲甘地區(qū)找到了保存完好的邦塘巴黑尼亞猿的下頜骨，磨損的長牙證明這個小小的靈長類動物體重3公斤，但能夠咬碎堅硬的熱帶水果的外殼，吸吮果汁和水果中的營養(yǎng)。它的形狀奇特，這是為了適應(yīng)捕食而演化的結(jié)果，古生物學(xué)家還從未在這一類型的靈長類動物中發(fā)現(xiàn)過這樣的形狀。但它卻具備南美洲一種叫做琦的猴子的特點，而這種猴子也屬于類人猿的大家庭?？茖W(xué)家們由此斷定，緬甸發(fā)現(xiàn)的邦塘巴黑尼亞猿化石確屬類人猿，從而證明了歷史上第一批類人猿來自亞洲。（http://news.163.com/09/0803/10/5FPLQ6K7000120GR.html）

緬甸發(fā)現(xiàn)的一個靈長類動物化石

      由于這一化石其年代處于人類進(jìn)化初始，其位置處于青藏高原第一次隆起之前的邊緣地帶，因此，本文將“邦塘巴黑尼亞猿”作為人類進(jìn)化的初始形象代表。早在55MaBP時，亞洲德氏猴只是一只體重28克、身長2.5厘米的袖珍猴子。45MaBP時，中華曙猿的體重不過50 克到150 克之間；40MaBP時，世紀(jì)曙猿充其量比老鼠略大,重約200克。這一路演化下來，到了人類進(jìn)化史起始人物出現(xiàn)的時候，這一主角大約是和小貓大小的一種靈長類動物。

       在40MaBP—30MaBP這1000萬年里，前期，青藏高原只有海拔1000M左右，這是早期人類較合適的生存地理高度。氣候溫暖，以熱帶雨林、亞熱帶森林為主，這些靈長類動物生活的很幸福，得到了一個長足的發(fā)展，基本上由“老鼠”變成“貓”了。但到了中期，青藏高原隆升到海拔2000M左右，達(dá)到早期人類生存極限地理高度，再加上Oi-l驟冷事件，全球性氣溫下降，這時，可能岡底斯以南還能保持熱帶雨林，青藏高原南部還能保持亞熱帶闊葉林局面，中北部逐漸形成疏林草原。即使是森林環(huán)境，也逐漸變得稀疏，比不得溫暖溫潤時那么茂密，南部生活在樹上靈長類們，要從一棵樹到另一棵樹，已沒有先前那么容易了，需要練就一套彈跳騰挪的本領(lǐng)，這就自覺不自覺地向猴類方向進(jìn)化了。而生活在疏林草原上的靈長類們，彈跳騰挪的本領(lǐng)就用不上了，要從一棵樹到另一棵樹，就必須從一棵樹下到地面，再上到另一棵樹上去。在地面通過時，需要不時直立起來，觀察方向、瞭望敵情，自覺不自覺地將支撐身體和運動就交給了后肢，向著猿類方向進(jìn)化了。后期，青藏高原進(jìn)入第一次夷平過程，但冷期依舊，暖期還遙遙無期，繼續(xù)在猴、猿分化的道路前行。1000萬年的進(jìn)化，到了30MaBP前后，猿的雛形基本形成。

      當(dāng)印度板塊將亞洲板塊南部推出海面之時，非洲板塊和阿拉伯板塊也在緩緩北進(jìn)。當(dāng)印度板塊推出青藏高原時，阿拉伯板塊率先與亞洲板塊接觸。青藏高原西北，特提斯海東部還在中亞浩波千里，圖爾蓋海峽還未關(guān)閉，歐亞板塊尚未并肩。西遷物種去歐洲，實屬不易。但通過阿拉伯板塊，去非洲還是比較容易，所以，由青藏高原西遷的早期人類，首先是進(jìn)入非洲而不是歐洲。由此，埃及出土的原上猿和埃及猿可以分別代表這一階段中期和末期的進(jìn)化作品。

      原上猿是R.馬克格拉夫于1908年在埃及法雍發(fā)現(xiàn),化石為一件右下頜骨化石，帶犬鹵、2枚前臼齒及3枚臼齒。時代為早漸新世，年代測定在距今3500萬年左右，比邦塘巴黑尼亞猿較晚，其齒系特化較少。齒式為2·1·2·3；門齒垂直著生；上第一前臼齒缺乏猿類的扇形；上第一和第二前臼齒大小相等以及臼齒相似于晚期猿類，齒冠較低，下臼鹵為5個低的齒尖等。

      原上猿長40厘米，形體小如家貓；眼睛向前，有立體視覺。有原始狹鼻猴的性狀，面頰長而低，腦量比顯得很大，吻部前突；有的種還有尾巴。有點像今天的長臂猿，以往人們認(rèn)為可能是長臂猿的祖先；它是處于接近猴類和猿類的共同祖先的位置。原上猿最有可能是雜食性的。原上猿已經(jīng)有了一些猿類特征了，可能看出這一階段中期的進(jìn)化成就。

      埃及猿化石1966-1967年發(fā)現(xiàn)于埃及法雍的漸新世地層中，生存年代約在2800萬年前。埃及猿的上顎及下顎齒式都是2:1:2:3，下顎臼齒向后逐漸變大。臼齒可以制造割裂式的剪力，可以將食物剪成碎片。它的犬齒是兩性異形的，它的下頜升支相對的闊。眼臉部是源自背部及相對較細(xì)小，可見是白天活動的。像闊鼻小目般有一個聽覺區(qū)，沒有骨管，鼓膜與氣門片的側(cè)面融合。腦部相對于簡鼻亞目較細(xì)小，顱腔只有約30立方厘米。其腦部與原猴亞目比較較為進(jìn)化，有著擴大了的視覺皮層，較細(xì)小的嗅球及中央溝。

       埃及猿較年長的個體會發(fā)展矢狀嵴，并伸展至眉嵴。肱骨較喜歡懸吊的靈長目為纖幼，并擁有一些已滅絕人猿總科的特征，如較大的內(nèi)上髁骨及較闊的滑車。有尺骨，與已滅絕的紅吼猴相似。腳骨有可以抓東西的拇趾。并有一些簡鼻亞目的特征，如融合的顎及冠聯(lián)合及眶后骨封閉等。雌、雄性顱骨大小有差異，與大猩猩的接近。其齒列表明它是果食性的，有32顆牙齒，齒列與類人猿及人的相似。頭后骨骼的研究表明它的行動方式與樹棲的新大陸猴相似，四足行走，為林棲動物。身體較小，體重大約6.7公斤，跟現(xiàn)代的獼猴差不多。形態(tài)結(jié)構(gòu)在一定程度上還保留著舊大陸猴的一些特征，如頭骨的面額較傾斜，顯著的外鼻，腦子相對較小。但要比舊大陸猴類進(jìn)步，顱骨頂部已開始有點凸起，顱內(nèi)面已顯示出腦的結(jié)構(gòu)，面骨增高。牙齒已具備猿類的基本特點，在每側(cè)齒列中，前臼齒已由猴類的4個面減少成為猿類的2個，犬齒變大，上犬齒與下前臼齒形成切割緣，臼齒變大。因此，有的學(xué)者曾經(jīng)把它們描述成“帶有猿牙的猴子”。而實際上恰好反映了它們從舊大陸猴中分化出來后進(jìn)入猿類階段的演化趨勢。

      埃及猿已經(jīng)有了猿類的一些特征，是猿類的雛形，可以代表這1000萬年進(jìn)化的最后成就，

      2．古猿成形期（30MaBP—23MaBP）

      經(jīng)過1000萬年的進(jìn)化，猿類雛形已經(jīng)出現(xiàn)了，要真正蛻變?yōu)樵常€有800萬年的路要走。

      自青藏高原隆升到海拔2000M后轉(zhuǎn)入夷平期，又逐漸回落到海拔1000M左右，為其進(jìn)化提供了一個相對穩(wěn)定的合適地理環(huán)境。根據(jù)蘭州大學(xué)地理系對甘肅臨夏地區(qū)30 Ma以來連續(xù)地層剖面的研究結(jié)果來看，30—21.8 MaBP是以草本植物占優(yōu)勢的較干熱環(huán)境中發(fā)育的疏林草原。氣候上總體來冷期仍在繼續(xù)，暖期尚未到來。總體比較干熱，草原植物密度較低，高度也較低，有利于這些體形較小的初期猿類的地面活動。

      由于林疏樹稀，增加了樹上采食的難度，最先下到地面只是從一棵樹到另一棵樹的匆匆過渡，逐漸適應(yīng)了地面活動后，主要食物源也從樹上轉(zhuǎn)移到了地面。樹上主要成了休息或躲避危險的地方，覓食主要在地面活動。地面活動的時間的增加，直立的頻次也在增加，直立的姿勢有利于大幅度地轉(zhuǎn)動腦袋，觀察環(huán)境，漸漸出現(xiàn)了特有的神經(jīng)系統(tǒng)，大腦的灰質(zhì)層的擴展和大腦的進(jìn)化。在直立中學(xué)會了行走，前肢抓握能力不斷改善，適合攀援的利爪進(jìn)化成了指甲，后肢進(jìn)化為腳，不僅抓握能力退化，連彈跳能力也幾乎喪失殆盡。從埃及猿狀態(tài)起，又經(jīng)過800萬年的進(jìn)化，猿與猴在進(jìn)化道路上漸行漸遠(yuǎn)，終于，一個主要以后肢行走，前肢抓握，能直立行走的“猿”產(chǎn)生了，本文稱其為“古猿”，可能與學(xué)界概念不一致。

      23 MaBP前后這一時期，尚還沒有合適的化石發(fā)現(xiàn)相類比?！毒S基百科》“南方古猿阿法種”詞條中有“其他研究則指靈長目直立的脊骨及身體最初出現(xiàn)于2160萬年前中新世早期的莫洛脫猿”。這個“莫洛脫猿”在時間點上最接近，但找不到其任何資料。在人類4000萬年的進(jìn)化史上，用了1800萬年的時間，產(chǎn)生了古猿。這一進(jìn)化成果，大致可能與“樹猿”相類比。但“樹猿”的資料也不多，《百度百科》“樹猿”條說：樹猿，靈長目狹鼻下目始狹鼻小目樹猿類的代表屬，新世小型狹鼻類，其頭后骨骼與中南美洲蛛猴非常相似。牙齒大小與長臂（含趾）猴相似，門齒高冠，中央強烈收縮。雌雄犬齒性別差異顯著,雄性犬齒呈刀片狀；下第三前臼齒像長臂猿一樣呈扇狀。與“樹猿”相似的“珠猴”瘦高個子，但有點大腹便便。身長約35—66厘米。四肢細(xì)長，手沒有拇指。

        這一時期所成形的“古猿”身長約為50—60厘米，與長臂猿、樹猿相似，但臂不一定很長。

      二、從古猿到類人猿的演化（23MaBP—18MaBP）

      第三次自然推動力的主要有兩個方面：主要動力是熱帶大洋的回暖和南半球越赤道氣流的增強，其次是青藏高原的第二次隆升、喜馬拉雅山的形成和古季風(fēng)的形成。

      根據(jù)熱帶太平洋鉆探中底棲有孔蟲氧同位素分析，Douglas 等（1981）編制了白堊紀(jì)至新生代的氧同位素古溫度變化曲線（圖？），圖示 100 MaBP以來，海溫呈波動下降趨勢。但在降溫過程中出現(xiàn)過多次加暖，其中較著名的是古新世末增溫事件，溫度上升在 5 ℃左右；另一次時間較長的顯著增溫出現(xiàn)于晚漸新世中期至早中新世末期（大體在 27—14 Ma）溫度上升3 ℃左右。另外，Zubakov等指出，在21～15 Ma期間有一次重要的變暖，赤道海表溫度上升 3—5 ℃，南極洲底層水溫增加2—3 ℃。熱帶海洋的升溫，增大了海水蒸發(fā)。當(dāng)時環(huán)南極洲洋流和南極冰蓋都已出現(xiàn)，南極區(qū)和中低緯度溫度梯度增加，南半球冬季寒潮爆發(fā)強度增大，頻次增多，它們越赤道就成為北半球的夏季風(fēng)，可以攜帶著熱帶海洋蒸發(fā)的水汽吹向亞洲大陸，這可能成為亞洲夏季風(fēng)增強的重要因素。

      據(jù)金性春等綜合研究，亞洲東緣和東南緣大多數(shù)盆地在晚漸新世至早中新世（32～15 Ma）為海盆擴張期，自北而南有千島海盆（30—15 Ma）、日本海盆（28—15 Ma）、四國海盆（日本列島南方27—13 Ma）、南海海盆（32—17 Ma）、帕里西維拉海盆（37—17 Ma）等，邊緣海盆的擴大無疑為東亞季風(fēng)提供了較豐富的近便的水汽來源。

熱帶太平洋白堊紀(jì)～新生代氧同位古溫度變化

（據(jù)Douglas 等底棲有孔蟲氧同位素值變化）

      青藏高原的第二次隆升正處于這次全球氣候回暖升溫過程之中，無論是東南季風(fēng)，還是西南季風(fēng)都向青藏高原傳輸來強大的濕熱水汽。青藏高原進(jìn)入了一個溫暖溫潤的氣候環(huán)境。

      青藏高原的第二次隆升大約發(fā)生25—17MaBP 之間，高原最高大致上升至2000m 左右, 相當(dāng)于現(xiàn)代高原高度一半，稱之為“亞高原”。這一生存地理高度，對于新生成的古猿來說，是可以接受的，倒也沒有什么。但與前一次隆升雖然在高度上差不多，但這一次正在全球化的暖期，大量的水汽從南面印度洋傳送而來，于是產(chǎn)生了高原古季風(fēng)。

      施雅風(fēng)等《青藏高原二期隆升與亞洲季風(fēng)孕育關(guān)系探討》一文說：“湯懋蒼等曾分析，在濕潤的青藏高原東南外圍平地，現(xiàn)代水汽凝結(jié)高度為 1000～1500m，在干旱的西北側(cè)為2000～2500 m。青藏地區(qū)的二期隆升使青藏高原和周圍地區(qū)的感熱差異加上這個高度上的水汽凝結(jié)的潛熱釋放，大大增強了高原的熱源作用，成為熱帶以外另一個導(dǎo)致氣流上升幅散的熱源，影響原先經(jīng)向的哈德萊環(huán)流，導(dǎo)致高原季風(fēng)出現(xiàn)。Trenberth 等研究，青藏地區(qū)所在緯度，當(dāng)其平均高度超過 1000～1500 m時，就開始影響從西向東的環(huán)流，使近地面西風(fēng)出現(xiàn)南北分支的繞流，并導(dǎo)致中緯度高壓帶向北移動。從上述可推測在二期隆升開始后不久，青藏地區(qū)就可能使原先較弱的不穩(wěn)定的單純由海陸熱力差別所成的季風(fēng)加強為穩(wěn)定的強大的夏季風(fēng)，即西南季風(fēng)，攜帶大量水汽越過高度不大的高原，使原先干旱的高原北部和東北側(cè)地區(qū)變得濕潤，這就是臨夏剖面在 21.8 MaBP以森林替代原先的干草原，柴達(dá)木盆地在中新世出現(xiàn)較多的針葉、闊葉林成分所代表濕潤期氣候的主要原因。

       “蘭州大學(xué)地理系對甘肅臨夏地區(qū)30 Ma以來連續(xù)地層剖面的深入研究，發(fā)現(xiàn)上述重大事件出現(xiàn)于古地磁測年推斷的21.8 MaBP。馬玉貞等進(jìn)行的孢粉分析表明，…… 21.8Ma以后，大量出現(xiàn)闊葉和針葉樹種，如柏科（Cupressacaceae）、紅豆杉屬（Tax us）、刺柏屬（J uniperus）、櫟粉屬（Q uercoidites）、樺粉屬（Be-t ulaepollenites）、岑粉屬（Fraxinoipollenites）和柳粉屬（S alixipollenites）等，并含少量的亞熱帶成分，植被轉(zhuǎn)化為森林，顯示氣候較前溫暖濕潤。這種情況延續(xù)至 8.5 MaBP（圖2）動物化石在這一時期也出現(xiàn)明顯變化，谷祖綱等在蘭州附近 24.1～21.8 MaBP  的地層中，發(fā)現(xiàn)大量食蟲類后猥屬（Metex allerix）,嚙齒類塔塔鼠（Tataromys）、小塔塔鼠（L eptotaatorom ys）和察肝鼠（Tsaganomys），為草原環(huán)境的動物群。而在臨夏盆地中新世下部年代為21.8～19.2 MaBP 地層中則產(chǎn)象類、犀類、豬齒獸類化石，如嵌齒象（Gomphotherium）、巨犀（Oz ungaritherium）、犀?？疲≧hinocerotidae）和負(fù)巨豬（Paraentelodon），它們主要生活在森林草原環(huán)境中,標(biāo)志著環(huán)境的重大變化。柴達(dá)木盆地西部的孢粉分析也指示始新世漸新世干旱期后繼之以中新世的較濕潤期，出現(xiàn)較多的針葉、闊葉林成分，碎屑沉積由先前的紅色轉(zhuǎn)變?yōu)榛疑?、灰綠、黃綠色，膏鹽消失，與臨夏剖面變化近似”。

      這次青藏高原的第二次隆升，由于歐亞板塊難以再變形縮短消化印度板塊的俯沖應(yīng)力,而轉(zhuǎn)變成造山運動,雄偉的喜馬拉雅山首次崛起,這次構(gòu)造旋回于中新世中晚期趨于平靜,并且一直持續(xù)到上新世末。同時，雅魯藏布大峽谷一帶是印度洋暖濕氣流進(jìn)入青藏高原東部的水汽傳送帶，攜水(汽)量竟與夏季長江流域以南向北輸送的水(汽)量相當(dāng)，造就了熱帶山地自然景觀。

      在全球回暖的大趨勢下，西南季風(fēng)向高原北部的強力推進(jìn)，加上東亞季風(fēng)的輔助，更加相得益彰。這諸多因素的綜合作用下，青藏高原南部，尤其雅魯藏布大峽谷可能出現(xiàn)熱帶雨林，中北部基本是亞熱帶森林草原。喜馬拉雅山崛起，使西南季風(fēng)在其后高原線段平過程中得以保持，加之西北冬季季風(fēng)很弱，使這一暖濕環(huán)境持續(xù)很久，到15MaBP以后才逐漸被改變。

      這種濕熱氣候下的亞熱帶森林草原，林木稠密，草本植物非常茂盛，對于猴類來說，可是喜出望外，歡呼雀躍，高興得不得了。然而，對于剛剛產(chǎn)生不久，體形還很小，早已習(xí)慣于地面覓食的古猿來說，帶來的卻是一場嚴(yán)重的生存危機。

      由于身高還沒有草高，在草叢之中即使直立起來，伸長脖頸，也看不到外面的世界。沒有方向的竄來竄去，不僅自己找不到食物，還會找不到方向，誤闖誤撞，甚至自投羅網(wǎng)，送入食肉動物的口中。所以，暖期的到來，反而給予古猿帶來了一場極其嚴(yán)重的災(zāi)難。于是，這一階段，便發(fā)生了古猿在進(jìn)化道路上的首次大分化。

      面對這種生存危機，只有兩個進(jìn)化方向可以選擇：要么上樹，逃避危機；要么快速長大，戰(zhàn)勝危機。

      有一批消極者，思忖再三，選擇了逃避，決意上樹加入森林生活。如果要選擇在樹上生存，就要改變生活方式。但是，當(dāng)這批消極者上了樹之后，以森林為家時，發(fā)現(xiàn)后肢的攀援能力、彈跳能力盡失，樹上生存優(yōu)勢已退化殆盡，根本達(dá)不到猴類們跳躍騰挪，靈活自如，如履平地。于是，只能憑雙手在林間蕩來蕩去，久而久之，這一類都練得臂很長，成了長臂一族。

      而另一批強硬派，卻執(zhí)意留在地面生活，連在樹上棲息和躲避危險都放棄了。這批極端分子于是拚命把自己做大做強。這一類古猿中進(jìn)化最為夸張的是巨猿，竟然發(fā)展到了3M之高?！缎氯A網(wǎng)》2011年08月03日報道：8月2日，在烏干達(dá)首都坎帕拉召開的新聞發(fā)布會，烏干達(dá)政府官員和法國科學(xué)家2日在坎帕拉宣布，兩國科學(xué)家在烏干達(dá)東北部發(fā)現(xiàn)了一個距今約2000萬年的完整古猿類頭骨化石。由法國和烏干達(dá)兩國科學(xué)家組成的聯(lián)合科考隊于7月18日在烏干達(dá)東北部卡拉莫賈地區(qū)發(fā)現(xiàn)了這個頭骨化石，所屬古猿生活在約1900萬年至2000萬年前?？茖W(xué)家初步認(rèn)定，這一化石屬于“烏干達(dá)古猿大型種”，也稱“原康修爾猿大型種”。這種原康修爾猿大型種可能也屬于這批極端分子。

      實際古猿一直都是棲息于樹上，覓食于地面，這種生活也是挺好的。還有一批古猿，面對危機，是比較理智、冷靜的。在保持樹上棲息，地面覓食的生活方式不變的前提下，主動發(fā)展，適度增大體形，向一個既能保持上樹下樹的靈活性，又不被草叢所淹沒的最佳進(jìn)化方案進(jìn)化。

      這一時期，對于古猿來說，身高決定生存。大約90（80—100cm）cm身高是最佳的進(jìn)化方案。這一方案并非古猿預(yù)先規(guī)劃的，而是由當(dāng)時林邊草原植物的平均高度決定的。

      古猿中比較理智的那一部分，朝著這一最佳進(jìn)化方案進(jìn)化，為了保持行動的靈活性，限制了身體向肥胖強壯型發(fā)展趨勢。大約耗時400—500萬年，到18 MaBP前后，終于達(dá)到這一最佳身體高到，于是，一個猿類新族產(chǎn)生了，這就是類人猿這一族。類人猿的出現(xiàn)，人類的出現(xiàn)也就不遠(yuǎn)了。

      三、從類人猿到直立人的演化（18MaBP—3MaBP）

      1．本階段的環(huán)境氣候概況

      在人類進(jìn)化史上，在氣候要素上，產(chǎn)生重要影響的主要有三次：第一次是34 MaBP 時發(fā)生的Oi-l驟冷事件，對于還很弱小的這一靈掌類動物是一個極其嚴(yán)峻的考驗。所幸的是經(jīng)住了這次冷酷的考驗，導(dǎo)致猿、猴分化。第二次是21.8～19.2 MaBP 突然出現(xiàn)的濕暖氣候和高原西南季風(fēng)，亞熱帶森林草原環(huán)境的出現(xiàn)，這對于早已分化的猴類非常有利，但對于剛剛形成，還未長大的古猿來說，卻是一次面臨滅亡的危機。這次危機導(dǎo)致了猿類首次大分化，也有幸渡過了這場危機，大多數(shù)古猿進(jìn)一步長大了。到了本階段，無論氣候環(huán)境如何暖濕干冷變化，對已經(jīng)成熟的猿類，不會產(chǎn)生危及生存的重大危機。

      這一階段古環(huán)境及其變遷，本文引用蘭州大學(xué)西部環(huán)境教育部重點實驗室候戰(zhàn)方《青藏高原東北緣天水盆地中新世沉積物碳氧同位素對古氣候演化的指示》一文的論證結(jié)果：該文是根據(jù)天水盆地下山剖面中新世沉積物碳、氧同位素組成及TOC含量變化特征進(jìn)行研究的。該盆地地處青藏高原東北緣，是東部季風(fēng)區(qū)、西北干旱區(qū)和及青藏高原區(qū)三大自然帶的交匯地帶，是一個氣候非常敏感的地區(qū)。該文認(rèn)為，該區(qū)域中新世氣候演化經(jīng)歷了五個階段：中中新世早-中期（17.02～12.26 Ma）降水較多，氣候相當(dāng)濕潤；中中新世晚期（12.26～10.92 Ma）氣候相對冷濕；晚中新世早期（10.92～8.5 Ma）降水減少，氣候相對冷干；晚中新世中期（8.5～7.05 Ma）氣候相對暖濕；晚中新世晚期（7.05～6.05 Ma）氣候相對冷干。其中12.26～10.92 Ma氣候相對冷濕，與全球有關(guān)。10.92～8.5 Ma沉積物碳酸鹽中氧同位素值較前期偏重1.5%，可能指示10.92 Ma左右青藏高原隆升到可以改變大氣環(huán)流的高度，阻遏了西南印度洋和南太平洋攜帶濕潤氣流到達(dá)或很少到達(dá)該區(qū)域。7.05 Ma以后，氣候相對干冷，代表亞洲內(nèi)陸干旱化開始形成。

      天水盆地所反映的中新世古氣候大致能代表青藏高原的氣候環(huán)境總體演變的一個大趨勢。21.8MaBP的升溫后，有一個回落，然后再升溫，到15Ma最盛其后，便是新生代第2次大規(guī)模的降溫事件，即“中中新世降溫事件”，發(fā)生在大約14MaBP前,大西洋底棲有孔蟲D18O的值由小于1.5j升高到大于2j,它記錄了南極冰蓋的再度擴大。影響到青藏高原約在13MaBP以后。當(dāng)中中新世降溫到谷底時出現(xiàn)西南極和南美南端的冰蓋，孕育格陵蘭冰蓋，大幅度降溫的必然結(jié)果之一是海洋蒸發(fā)水汽的大量減少，出現(xiàn)全球性的變干。另外，始新世晚期，位于歐亞之間直通北極的圖爾蓋海峽關(guān)閉，歐亞聯(lián)體；亞洲東緣邊緣海盆擴張的同時，亞洲西部有相當(dāng)伸展，非洲和阿拉伯板塊北移，向亞洲板塊靠攏，致使亞洲中西部副特提斯海逐漸萎縮：早在23 MaBP前地中海東端被封閉，早漸新世，該海在亞洲中西部占有40°N 至60°N 與90°E 以西的廣大地域，東南伸入我國境內(nèi)，周圍地區(qū)氣候比現(xiàn)代濕潤溫和，以后迅速萎縮，至中中新世時，只剩余現(xiàn)代咸海、里海和黑海相鄰地帶附近一隅之地，這使亞洲中部迅速變干，大陸性氣候大為增強，據(jù)G. Ramstein 等AGCM模擬研究，在漸新世副特提斯海存在時，中亞地區(qū)年溫差不超過17 ℃，年降水可達(dá)900 mm，哈薩克斯坦的一部分為闊葉林和沼澤地區(qū)。在該海萎縮西撤以后，氣溫年振幅可能增至30 ℃以上，較前冬季降溫 10℃，夏季升溫 4℃，降水激減，中亞荒漠化顯著增強。到8.5MaBP以后，中中新世降溫氣候開始回暖，但隨后，干旱化也悄然而臨。臨夏剖面記錄 8.5 MaBP開始的草原替代森林與隨之而來的草原森林交替時期，在柴達(dá)木盆地為上新世新成鹽期，7—6MaBP開始的西北地區(qū)風(fēng)成紅粘土堆積標(biāo)志著晚中新世至上新世的氣候惡化，冬季風(fēng)較前強烈，夏季風(fēng)顯著衰減，植被由森林和森林草原向干旱疏林草原逐漸發(fā)生變化。這一次回暖持續(xù)較短，6.7-5.0MaBP的中新世末事件又迎來了一次全球氣候較明顯的降溫，西南極冰蓋形成并延伸至南美洲南部，全球海平面下降約50m,極地與赤道之間溫度梯度增高，風(fēng)速加大，大洋環(huán)流及上升流增強,氣候趨于干旱，氣候一度呈現(xiàn)干冷。

      總的趨勢是旱化和冬季季風(fēng)逐漸加強。這一階段青藏高原總體處于夷平狀態(tài)，但期間北緣與南緣的喜馬拉雅山還有過一次較大的抬升運動，可能喜馬拉雅山的高度對減弱夏季西南季風(fēng)、增強西北冬季季風(fēng)起到了一定的作用。巴基斯坦土壤碳酸鹽的碳、氧同位素表明8—6MaBP開始干旱化，被認(rèn)為是青藏高原的隆升和東亞季風(fēng)環(huán)流加強引起的。然而，也有證據(jù)證明東亞季風(fēng)始于10.7 MaBP，或于更早的12MaBP，這可能是喜馬拉雅山在全球氣候中已能夠發(fā)生作用的見證。然而，干旱化與冬季季風(fēng)的加強，還在初始階段，首先產(chǎn)生影響的西北部和北部。南部和東南部氣候條件還是溫暖濕潤的。星耀武博士《晚中新世云南先鋒植物群及古氣候的定量重建》一文對云南先鋒盆地植物化石進(jìn)行研究，認(rèn)為晚中新世時，先鋒植物群的古海拔，結(jié)果為1330-1500m，比現(xiàn)今海拔2200m低。先鋒盆地年均溫稍高于現(xiàn)代，比現(xiàn)在更濕潤。認(rèn)為中新世時，云南植物群多是以殼斗科、樟科等為優(yōu)勢的常綠闊葉林的植被類型，氣候普遍溫暖且濕潤，中新世到上新世氣溫和降水變化不大。有干濕季節(jié)的變化，但是沒有現(xiàn)在明顯，而晚上新世以后，氣溫有了一定的下降，降水有了很大減少，植物群中適應(yīng)高寒環(huán)境的成分增多，尤其是高山櫟化石的大量出現(xiàn)，說明了這個時期出現(xiàn)了較劇烈的環(huán)境變化，環(huán)境變得寒冷而干燥，但溫度下降幅度小于高緯度植物群的古氣候變化。這也說明晚上新世以后的全球變冷對低緯度植物群的影響較小。

      先鋒盆地的古氣候說明晚中新世干旱與寒冷對青藏高原東南部影響還很微弱，雖然有了季節(jié)差異，但基本仍保持著暖濕的氣候，常綠闊葉林的植被類型。動物界在青藏高原有一個從西北向東南退卻的過程，這也是云南西北部能有如此高密度的古猿化石存在的原因。這一地區(qū)晚上新世時植物群中適應(yīng)高寒環(huán)境的成分增多，可能與出現(xiàn)在距今3—2.5MaBP的新生代第3次快速大幅度降溫及青藏高原第三次隆升有關(guān)。

      70 年代在西藏地區(qū)的綜合科學(xué)考察中, 在喜馬拉雅北坡的吉隆盆地和唐古拉山南坡布隆盆地上新世湖相地層中首次發(fā)現(xiàn)了三趾馬動物群化石, 其中布隆三趾馬年代早于吉隆三趾馬, 與南亞慶吉組較接近, 為森林型, 吉隆三趾馬則與華北同期三趾馬接近, 屬森林-草原型,此后亞如雄拉、貴德、扎達(dá)等古湖盆沉積中也發(fā)現(xiàn)三趾馬動物群化石。古湖盆沉積的古地磁年代測定表明, 其年代為距今6～7Ma 以來的產(chǎn)物,當(dāng)時青藏地區(qū)古地理環(huán)境主要為亞熱帶山地森林及森林草原景觀, 山地植被以針葉林及針闊葉混交林為主。上新世早期較溫暖濕潤, 后期干涼。高原與其周圍地區(qū)的上新世古湖盆沉積的巖相基本一致, 均以細(xì)顆粒沉積為主, 反映了當(dāng)時高原廣大地區(qū)起伏和緩, 表明在中新世中晚期構(gòu)造運動上升量不大, 其后高原地面繼續(xù)夷平。這與三趾馬動物群、孢粉古植被甚至水生古生物等指示的環(huán)境特征基本相符, 多種證據(jù)支持上新世末時高原面的海拔在1000m 左右?？傮w來說，這一階段的1500萬年中，在氣候環(huán)境上還是適宜于前期人類的生存，沒有發(fā)生危及生存的大事件。

       2.類人猿的進(jìn)化特點與分化（18MaBP—15MaBP）

      類人猿形成后，在90cm身高為最佳高度作為進(jìn)化基點向前演進(jìn)，此后的分化特點：只是單向分化，向著粗壯型或高大型分化，沒有再向小型化方向的分化。

      長臂猿是類人猿進(jìn)化道路上第一個變節(jié)者，在類人猿產(chǎn)生后不久便執(zhí)意上樹發(fā)展了。但此時已離猿猴分離已很久很久了，無論怎么努力，也趕不上猴類那么靈巧、輕盈了。盡管如此，運用臂行法，用臂從一棵樹蕩到另一棵樹上，是臂行的能手。地面也能用兩腳行走。能直立起來，行走時雙膝彎屈，用前肢張開或高舉在頭頂上來維持平衡。長臂猿腦量不超過100～120毫升，身高1米左右，體重約10千克。

       從長臂猿可以看出類人猿形成時的身影:身高在80—100之間，腦容量約100毫升以上，蹲式行走，偶而能直立瞭望。但臂沒有長臂猿的長，也可能前肢作為行走的輔助。

      樹棲是從類人猿到直立人很長時間的安全居所，也就在相當(dāng)長時間保持著能夠快速上樹的特點。林木是其生存安全的保障，當(dāng)遭遇危險時，能夠快速上樹躲避。他們并不能縱橫草原，只能在林邊草地上活動。能夠離開山林，在草原上活動，那是在15MaBP以后的事。

       3.直立人的演化（15MaBP—3MaBP）

      本文將15MaBP作為直立人的起點，因為從此以后才是真正的人類演化歷史。需要說明的是本文中所述概念與當(dāng)今人類學(xué)稍有出入。本文所謂的“古猿”指與猴類分化出來的以后肢行走的初始形成的猿?！邦惾嗽场敝冈诠旁车谝淮未蠓只行纬傻摹⒓s90cm身高、并向人類方向進(jìn)化的這一支?！爸绷⑷恕敝钢蓖ìF(xiàn)代人的這一進(jìn)化主體，是指15MaBP—0.3MaBP間向人類方向進(jìn)化的類人猿。“直立人”不是“類人猿”所分化出來的一支，而是類人猿主體在15MaBP以后的稱呼，沒有實質(zhì)區(qū)別。

      直立人的起始時，是一個身高不足一米的纖細(xì)型的小猿。樹上沒有猴類的輕巧敏捷，甚至比不上長臂猿的臂行騰挪。地面比不上巨猿、大猩猩們強悍，行走速度可能比不上一只小鼠。論自身條件，直立人是最沒有優(yōu)勢的，所幸的是他們依托大樹生存了下來。

      沒有優(yōu)勢便是一種優(yōu)勢，直立人最大的優(yōu)勢就是堅持，他沒有回歸樹上，也沒有向粗壯型個體發(fā)展。在此后漫漫的進(jìn)化道路上，催發(fā)了兩種意識的覺悟：一是創(chuàng)造意識的覺悟，一是群體意識的覺悟。

      創(chuàng)造意識的覺悟體現(xiàn)在工具的制造上。使用工具的歷史要長得多，如撿到一顆堅果，偶然也會撿塊石頭砸開。只有等到思維進(jìn)化到一定程度，才出現(xiàn)了為了某一目的制造一種工具。工具的制造和使用，不僅完成了手和足的分工，也使進(jìn)大腦的發(fā)育、思維的發(fā)達(dá)。思維的發(fā)達(dá)，促使用手完成更復(fù)雜的勞動，制作更好的工具。于是出現(xiàn)“勞動創(chuàng)造了人”這一理論，很長時間將制造工具作為人與動物區(qū)別的標(biāo)志，在20世紀(jì)60年代，英國一個中學(xué)畢業(yè)生女孩子，叫做珍妮·古道爾，她到了非洲，住到密林當(dāng)中，觀察黑猩猩的生活，她觀察很長時間，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑猩猩能夠制造工具，可以把草棍的枝杈給去掉，去掉以后用那個草棍插到螞蟻窩里頭，把這螞蟻釣上來吃，就是說能夠改變自然界物體的形狀，為自己所用，這就是制造工具的開始。因為她發(fā)現(xiàn)了黑猩猩也能制造工具，就是說用制造工具來作為人跟猿分界就崩潰了。盡管不能作為人猿的區(qū)別，但這種制造工具的創(chuàng)造意識卻成了直立人向現(xiàn)代人進(jìn)化的一大軟優(yōu)勢。

      群體意識是直立人的另一大軟優(yōu)勢。從小規(guī)模聚居到群體組織結(jié)構(gòu)的形成，再到血緣組織的形成。這與其他動物沒有多少區(qū)別。但這一群體意識和創(chuàng)造意識的不斷強化，并結(jié)合起來，這是直立人有別于其他動物的地方。當(dāng)一群手持梭矛、石球、石斧的直立人出現(xiàn)時，任何強大個體動物都不是他們的對手。憑著這兩個并非獨有的軟優(yōu)勢的結(jié)合，將直立人推向了動物鏈的頂端。這種優(yōu)勢一旦形成，便在動物界所向披靡，第四紀(jì)動物大滅絕的原因之一，即來自這種優(yōu)勢的運用。

       2012年3月9日《湖北日報》報道：據(jù)新華社倫敦7日電新一期英國《自然》雜志刊登論文說，英國桑格研究所等機構(gòu)研究人員完成了對大猩猩基因組的測序，分析顯示它與人類基因組的相似程度為98%，在進(jìn)化樹上兩者分離的時間在約1000萬年前。這一成果標(biāo)志著科學(xué)界完成了對生物分類上“人科”中包括人類在內(nèi)所有四個屬的基因組測序。在分類學(xué)中，今天的人類屬于靈長目人科人屬智人種。分析顯示，與人類分家最早的是紅毛猩猩，它在約1400萬年前分離，其基因組與人類相似度約97%；隨后大猩猩在約1000萬年前分離，基因組與人類相似度約98%；最晚分離的是黑猩猩，時間在約600萬年前，它的基因組與人類最為相似，相似度高達(dá)99%。

      在這階段的1500萬年中，從類人猿中分化出長臂猿，進(jìn)入直立人進(jìn)化階段，先后分化出猩猩、大猩猩、黑猩猩，并且他們進(jìn)化得很成功，均已生活到現(xiàn)代。我們依據(jù)上述這一最新研究成果，從他們身上去捕捉直立人的進(jìn)化軌跡與脈絡(luò)。

      猩猩是一種大型的動物，毛多而密，呈紅褐色，也稱紅毛猩猩。雄的比雌的大些。雄性體長約為97厘米，雌性約78厘米；身高雄性約為137厘米，雌性約115厘米；體重雄性約為60～90千克，雌性約40～50千克。手臂很長，兩只手臂展開可達(dá)3.5米，比人長了一倍以上。頭尖，眼和耳都小，有喉囊。頜部發(fā)達(dá)，牙齒和咀嚼肌相對比較大，可以咬開和碾碎貝殼和堅果。犬齒大而尖銳，適宜于對付敵人。它們對付敵人的武器還有強大的手。樹棲、獨自行動、利用工具獲得食物、模仿學(xué)習(xí)。有筑巢習(xí)性。巢是用樹枝筑成的，離地大約8—10米，晚上就睡在里面。白天也多半呆在樹上，不輕易下樹來?？梢杂檬直蹚囊豢脴涫幍搅硪豢脴渖先ァＪ澄镏饕菢渖系乃⒒ê湍廴~，也吃些昆蟲和鳥蛋。有時它們也落到地面上來活動。在那里，它們用四肢走路，可走得一點也不快。它們也可以勉強直立起來行走，但是直立的姿勢很拙劣，行走也很費力氣，一般需要用前肢著地支撐身體，就像拄著拐棍那樣。它們一般不大合群。雄猩猩總喜歡獨自生活，到了生殖季節(jié)，才跟雌的生活在一起。智力相當(dāng)發(fā)達(dá)。它們的腦比狗的大得多，平均腦量是410立方厘米。它們的壽命一般是25～30歲。其密度通常都很低（每平方千米只有1只），但是在肥沃的河谷特別是沼澤森林，它們的密度可以達(dá)到每平方千米7只。

       大猩猩是森林動物，最大的類人猿，所以叫大猩猩。四足狀態(tài)肩高0.85米左右，站立時高1.6-1.8米。雄性比雌性體大。體重一般雌性為60～100千克，雄性140-180千克。體型雄壯，面部和耳上無毛，眼上的額頭往往很高。下顎骨比顴骨突出。上肢比下肢長，兩臂左右平伸可達(dá)2-2.25M。犬齒很發(fā)達(dá)，體力又很大，在自然界里也很少有比它強大的敵人。白日活動，生活在森林里，前肢握拳支撐身體行進(jìn)，這一行走方式被稱為拳步，這樣行走是它們四肢著地，前肢支持在指頭的中節(jié)上。晚上睡覺時它們用樹葉做窩，每天晚上它們做新的窩，一般筑窩的過程不超過五分鐘。雌的和年幼的大猩猩多半生活在樹上。因脂肪堆積而肩膀?qū)捄?，身體太重，成年的雄的大猩猩卻多半生活在樹下。通常一個大猩猩的群體以一頭雄獸為中心，數(shù)頭雌性和幼仔組成。群的大小從兩頭至30頭不等，平均為10至15頭。領(lǐng)頭的雄獸有解決群內(nèi)沖突、決定群的行止和行動方向、保障群的安全等的任務(wù)。地盤性不是非常明顯。許多群在同一地區(qū)尋找食物，不過一般它們避免直接接觸。也能夠勉強直立行走。它們素食動物，不吃動物。主要是果實、嫩葉、竹筍等。智力也很高，腦量平均達(dá)500—600立方厘米。腦的結(jié)構(gòu)跟人腦很相似，平均壽命約35歲。

      黑猩猩也是一種大型森林動物，但是一般比猩猩小些。毛色烏黑，所以叫黑猩猩。頭比較圓，鼻子小，體長70～92.5厘米，站立時高1～1.7米，體重雄性56～70千克,雌性45～68千克；身體被毛較短,黑色，耳朵特大，向兩旁突出，眼窩深凹，眉脊很高、頭頂毛發(fā)向后；手長24厘米；犬齒發(fā)達(dá)，齒式與人類同；無尾。體多毛，四肢修長且皆可握物，體型比大猩猩小。能以半直立的方式行走。它們善于用臂行法從一棵樹蕩到另一棵樹上去，它們在樹上的靈活性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過猩猩。也到樹下活動，也可以勉強直立行走?？炫艿臅r候，總是四肢著地。樹棲，有午休習(xí)性。睡在樹上，像猩猩那樣睡在自己臨時筑的巢里。雜食性，吃的是許多種果實、嫩葉、昆蟲和小鳥等。有時會合作捕食猴子吃一些猴類(如紅尤猴、黑白尤猴)，捕食猴類時會策劃戰(zhàn)術(shù)。智力很發(fā)達(dá)，能辨別不同顏色和發(fā)出32種不同意義的叫聲。能制造使用簡單工具，是已知僅次于人類的最聰慧的動物。與人類一樣有心理活動，如享樂、失望、恐懼、沮喪。喜歡群居，每群由十幾只到三四十只，最多可達(dá)八十只。有一定的活動范圍，面積26～78平方公里，覓食區(qū)域往往是集中的地點。群與群間有往來。長久保持母子關(guān)系，分群后還常回群探母。也會爆發(fā)群落間的戰(zhàn)爭。

      猩猩是直立人14MaBP初始時期分離出的一支，從其基本性狀可以看出，那時，直立人群體意識還沒有覺悟、散居；還沒有捕獵能力，基本素食。偶然會借用一些天然工具，創(chuàng)造意識還未覺悟。有喉囊，可能有信號語言。會直立，主要還是蹲式行走。這一時期還溫暖濕潤，亞熱帶闊葉林為主，食物來源豐富，生活比較安逸。大猩猩和黑猩猩分別是中中新世降溫事件、中新世末降溫事件發(fā)生期分化出去的，這兩種動物皆采取增加脂肪御寒，所以要肥胖了許多。到了10MaBP時，從大猩猩的性狀中可以看出，群體意識初步覺悟，父系群體基本組織結(jié)構(gòu)已經(jīng)建立。食物源還很充沛，素食為主，群體社會性弱。制造工具的需求不多，創(chuàng)造意識尚未覺悟。

      10MaBP以后，青蕆高原的直立人生存環(huán)境一路走低，中中新世降溫事件約13MaBP以后影響到這一區(qū)域。8 MaBP前后，雖有增溫，全球性干旱化首次影響到這一地區(qū)，接著又迎來中新世末降溫事件，總體是干旱化、干冷化由西北逐漸向東南推進(jìn)，闊葉林向針葉林轉(zhuǎn)化，溫濕草原向干草原轉(zhuǎn)化。除了向外遷出，總體逐漸向南退卻。但堅守在高原上的直立人，植物性食物越來越滿足不了生存需要。從而引發(fā)用動物性肉食來補充，食物結(jié)構(gòu)悄然發(fā)生變化。于是，捕獵開始上升為直立人生活中一個主要組成部分。長久以來，直立人身材瘦小、行動緩慢，根本沒有捕獵的條件，只有充當(dāng)食肉動物捕殺的對象。但這一環(huán)境下的生存需求，推動和強化了創(chuàng)造意識和群體意識。到6 MaBP黑猩猩分離時，已經(jīng)具備了相當(dāng)強的動物捕獵能力。從黑猩猩的基本性狀可以了解6 MaBP時直立人的一此性狀。種群進(jìn)一步擴大，種群內(nèi)部、種群之間社會關(guān)系進(jìn)一步復(fù)雜化。群體優(yōu)勢已經(jīng)顯現(xiàn)，《百度百科》“黑猩猩”詞條介紹：有時會捕食一些猴類(如紅尤猴、黑白尤猴)黑猩猩在捕食猴類時會策劃戰(zhàn)術(shù)，由于黑猩猩無法在樹上捕捉靈敏的尤猴，因此有一只黑猩猩會先從陸地上超過樹上的尤猴群，而其它黑猩猩則會從樹上將它們聚集并驅(qū)趕到埋伏地點，當(dāng)陸上的黑猩猩到達(dá)埋伏地點時會在樹下等候，此時其它的黑猩猩會堵住尤猴群的路只留下一條有埋伏的通道，當(dāng)尤猴進(jìn)入這條路時，埋伏的黑猩猩會把它趕到地上獵殺”。這種捕獵能力在大猩猩的進(jìn)化中并沒有學(xué)會，很有可能在黑猩猩分化時就已具備。從此可以推測6 MaBP時直立人已具很強的捕獵小型動物的能力。

      2007年2月27日《騰訊網(wǎng)》以題為《非洲雌性黑猩猩會造矛獵猴》報道：美國艾奧瓦州立大學(xué)科學(xué)家吉爾-普呂茨和帕科-貝爾托拉尼說，他們在非洲國家塞內(nèi)加爾研究黑猩猩時發(fā)現(xiàn)，黑猩猩會使用樹枝制作矛，捕獵叢猴。在觀察的19天里，雌性黑猩猩卻一次又一次地重演了制矛獵猴過程。科學(xué)家認(rèn)為，黑猩猩制作矛時很精心。通常，在制作工具時，黑猩猩首先選擇一個樹枝，然后將上面的樹葉和小枝子統(tǒng)統(tǒng)掰下來，接著再把樹枝折斷成短小精悍的形狀，最后在樹枝的一頭咬來咬去，從而弄出個箭頭形狀來。等完工后，他們就用這個“矛”一樣的東西去捅那些可能隱藏著獵物的樹洞。普呂茨說：“這種行為和可能生活在600萬年前原始人的行為類似，而這些原始人基本上可以說是人類的先輩?！?/font>