用遺傳學(xué)數(shù)據(jù)重構(gòu)人類進(jìn)化譜系

李輝

復(fù)旦大學(xué)現(xiàn)代人類學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200433

摘要：人類起源與演化是最受關(guān)注的科學(xué)問題之一。近年來的遺傳學(xué)研究成果成為理解人類演化歷史的最堅(jiān)實(shí)證據(jù)。由于黑猩猩等類人猿與現(xiàn)代人的基因組差異極小，所以猩猩科與人科合并了，而黑猩猩更屬于其中的人族。人族源于大約700萬年前，其中，真人屬在200多萬年前源于南猿屬，是普通意義上的人類。人類前期演化出樹居人、能人、盧道夫人、匠人等，后期演化出直立人和智人兩大分支。基于對(duì)智人中的現(xiàn)代人、尼安德特人、丹尼索瓦人的基因組分析比較，發(fā)現(xiàn)他們是在80-60萬年前分化的，所以智人可以相應(yīng)分為南方智人（H. s. australis）、北方智人（H. s. septentrionalis）和東方智人（H. s. orientalis）三支?，F(xiàn)代人都屬于南方智人，大約20萬年前發(fā)生了體質(zhì)變化，在7萬年前走出非洲，擴(kuò)散到全世界，形成現(xiàn)今的八個(gè)種族。Y染色體的譜系演化與種族的形成是同步發(fā)生的，因此兩者有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。正確認(rèn)識(shí)人類歷史與種族差異，反對(duì)宣揚(yáng)種族優(yōu)劣的種族主義，有助于促進(jìn)人類社會(huì)的和諧，也有助于推進(jìn)醫(yī)學(xué)等相關(guān)科學(xué)的發(fā)展。

關(guān)鍵詞： 人類起源， 基因組，譜系分析，Y染色體單倍群，人種

近來基于基因組學(xué)的遺傳學(xué)研究成果顛覆了以往的古生物學(xué)和生物分類法，甚至動(dòng)搖了傳統(tǒng)的人類階段進(jìn)化論。我們將根據(jù)最新的遺傳學(xué)研究成果，從猿類到現(xiàn)代人種來逐步重構(gòu)人類的進(jìn)化歷程。

類人猿的譜系

長(zhǎng)期以來，人類認(rèn)為自己這個(gè)物種是如此的與眾不同，應(yīng)該脫離于動(dòng)物界，是一個(gè)全新的類群。然而，隨著系統(tǒng)生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的建立，生物學(xué)家認(rèn)識(shí)到人類依然屬于靈長(zhǎng)類動(dòng)物的范疇，與其他的猿類有著很近的遺傳關(guān)系。在靈長(zhǎng)類中，沒有尾巴的物種稱為猿?，F(xiàn)存的猿類有兩大類：小猿和大猿。小猿是各種長(zhǎng)臂猿，一般單列為一個(gè)科，是沒有爭(zhēng)議的。而對(duì)于大猿，傳統(tǒng)做法是分為猩猩科和人科，猩猩科包括紅猩猩、大猩猩和黑猩猩三個(gè)屬，而人科只有人類一個(gè)屬。但是很多進(jìn)化學(xué)家懷疑，把人科從猩猩科劃出來完全是人類一廂情愿的做法。而近年來不斷完善的靈長(zhǎng)類基因組學(xué)的研究，使得我們更深入地認(rèn)識(shí)了猿類的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，也確定人類并不是一種另類。

人科的譜系因?yàn)樾螒B(tài)特征的模糊性，傳統(tǒng)的形態(tài)分類有著先天缺陷，不同的進(jìn)化路線上可能出現(xiàn)類似的形態(tài)。而基因組的差異則是明確而且可以量化的，顯然是一種更好的進(jìn)化學(xué)研究材料。兩個(gè)物種之間的基因組差異程度，與它們之間的分化歷史長(zhǎng)度是成正比的。所以，通過與地質(zhì)年代的校正，基因組差異可以轉(zhuǎn)化為分化時(shí)間。一般來說，動(dòng)物界中在大約1000萬年以內(nèi)演化形成的各個(gè)物種可以劃在一個(gè)“科”內(nèi)。人類與黑猩猩的基因組只有不到2%的差異，分化歷史也不到600萬年，顯然不可能分屬兩個(gè)科。所以，人科與猩猩科就合并了。目前國(guó)際上普遍采用的科名是“人科”（Hominidae）。其下再分猩猩亞科（紅猩猩）和人亞科（大猩猩、黑猩猩、現(xiàn)代人）^[1]。但是紅猩猩和其他猩猩的分化年代遠(yuǎn)超過1000萬年，所以或許也可以單列一個(gè)科。

類人猿的遺傳譜系　倭黑猩猩和黑猩猩與現(xiàn)代人同為人族。

在人亞科中，分出了大猩猩族和人族。很多被冠以“人”的物種，其實(shí)都包含在人族之中。根據(jù)目前的古生物學(xué)發(fā)現(xiàn)，最早的人族的物種是發(fā)現(xiàn)于非洲中部的沙赫人，距今大約700萬年。這顯然已經(jīng)早于人類與黑猩猩的分化年代，所以黑猩猩自然在人族之內(nèi)，而且從形態(tài)上已經(jīng)比沙赫人更為進(jìn)化，有更大的腦容量。既然沙赫人都已被稱為“人”，或許黑猩猩也應(yīng)該被證明，不能再稱為“猩猩”，至少叫做“黑猿”。實(shí)際上中國(guó)古代所稱的猩猩僅指紅猩猩，所以顏色有猩猩紅。

人族的譜系

人族的第二類物種是2000年發(fā)現(xiàn)于肯尼亞的千禧人，距今有約600萬年。千禧人的形態(tài)與黑猩猩非常接近，而其大腿骨的形態(tài)甚至比晚300萬年的南猿更接近人類（真人屬）。或許南猿并非我們的直系祖先，人類有可能從千禧人直接演化而來。不過由于超過5萬年的化石幾乎無法分析DNA，所以遺傳學(xué)在人族演化研究中作用有限。而千禧人的化石也非常少，無法據(jù)此做出明確的判斷。

地猿發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞，距今約500萬年。這一類群的形態(tài)與黑猩猩更為接近，非常有可能是黑猩猩的祖先。但是它們的牙齒像南猿的，所以還是難以判斷其屬于黑猩猩還是人類的分支。約400萬年前，南猿出現(xiàn)了，發(fā)展成了人族物種中一個(gè)興盛的類群，目前發(fā)現(xiàn)的依次有湖畔南猿、阿法南猿、羚羊河南猿、非洲南猿、驚奇南猿、源泉南猿，延續(xù)了大約200萬年?？夏醽喥侥樔四芊癯蔀橐粋€(gè)獨(dú)立的屬，目前還有爭(zhēng)議。從南猿演化出了兩個(gè)進(jìn)化策略截然相反的類群：傍人和真人。傍人非常粗壯，頭頂有著發(fā)達(dá)的矢狀嵴，也就是有發(fā)達(dá)的頭部肌肉，后部臼齒有現(xiàn)代人的兩倍大，但是顱腔很小。所以傍人有著發(fā)達(dá)的咀嚼能力，屬于四肢發(fā)達(dá)、頭腦簡(jiǎn)單的類型，很像是一種猛獸。但最新研究認(rèn)為傍人主要是食草的。與傍人相反，真人則腦容量不斷增大，四肢和牙齒趨向于纖弱。發(fā)達(dá)的頭腦最終使得真人在進(jìn)化中勝出，繁衍至今。

最有意思的是，距今二三百萬年前的非洲，曾經(jīng)同時(shí)生活著好幾種人類的近親，有南猿、傍人、真人中的能人和盧道夫人，所以人類曾經(jīng)并不孤單^[2]。

人族各屬的系統(tǒng)樹　距今300多萬年前，從南猿屬分出的真人屬最終勝出。

真人屬的譜系

我們傳統(tǒng)意義上稱的人類，實(shí)際上是狹義的人類概念，也就是生物分類學(xué)上真人屬的各個(gè)物種。真人屬起源于大約200多萬年前。目前找到的最早的真人化石是非洲東部約230萬年前的能人，這一人種可能延續(xù)到了大約140萬年前。但是2010年在南非的豪登發(fā)現(xiàn)的樹居人，在形態(tài)上比能人更原始，可能是更早出現(xiàn)的人類。不過目前找到的樹居人化石的時(shí)間段是距今大約190萬到60萬年，不排除今后還能發(fā)現(xiàn)更早的化石。盧道夫人可能是能人的一個(gè)分支，發(fā)現(xiàn)于肯尼亞，距今大約190萬年。

前期的人類除了上述三種以外，在180萬年到130萬年前的非洲東部和非洲南部，還演化出了另一種人類，匠人。匠人從腦容量等方面看，可能擁有比能人更高的智力，在工具制作方面也比能人更先進(jìn)。與能人分化以后，匠人成為我們現(xiàn)代人最有可能的直系祖先。由于前期人類化石的年代久遠(yuǎn)，無法進(jìn)行DNA分析，而四個(gè)物種并沒有都留下后代可供遺傳分析，所以分子遺傳學(xué)對(duì)于前期人類的譜系分析無法提供幫助。很有可能樹居人與能人在200萬年前已經(jīng)分化，而在190萬年前盧道夫人和匠人從能人分化出來。

后期的人類傳統(tǒng)上分為三大類，猿人（直立人）、古人（早期智人）、新人（晚期智人），曾經(jīng)被認(rèn)為是人類發(fā)展的三個(gè)階段?，F(xiàn)在，階段論早已被古人類學(xué)和遺傳學(xué)的研究結(jié)果所拋棄。首先，從古人類學(xué)的化石發(fā)現(xiàn)看來，直立人走出非洲，從西亞到東亞的擴(kuò)張?jiān)缰?/span>180萬年前。而分子遺傳學(xué)對(duì)現(xiàn)存的各個(gè)大洲的現(xiàn)代人分支進(jìn)行了分析，無論是全基因組分析，還是線粒體DNA分析和Y染色體譜系分析都得到了一致結(jié)果，發(fā)現(xiàn)所有現(xiàn)代人都是20萬年以內(nèi)重新起源于非洲的。所以現(xiàn)代人不可能是亞洲的直立人的后代，直立人和智人是兩個(gè)不同的分支，而不是兩個(gè)階段^[3]。

從匠人演化出的直立人分支上，還可能分化出了數(shù)個(gè)近緣分支，包括法國(guó)的托塔維爾人、意大利的西布蘭諾人、格魯吉亞的格魯吉亞人。180萬年前的格魯吉亞人是迄今發(fā)現(xiàn)在非洲之外的最早的人類化石。這幾種人也往往被認(rèn)為是直立人的亞種。直立人的標(biāo)準(zhǔn)種是印度尼西亞的爪哇人，50萬年前東亞和東南亞的人類都屬于直立人的各個(gè)亞種，其中最著名的有北京猿人、藍(lán)田猿人、元謀猿人等。不過，元謀猿人的化石僅有兩顆牙。雖然直立人在東亞和東南亞廣泛分布，但種群可能非常小，很多分布點(diǎn)持續(xù)時(shí)間很短，這些種群已陸續(xù)滅亡，其中印尼爪哇島的梭羅人一直生存到了14萬年前。直立人中最奇特的是印尼東部弗洛勒斯島發(fā)現(xiàn)的弗洛勒斯人。這個(gè)人類物種生存于9.4萬—1.3萬年前，身材極其矮小，小于110厘米。這是迄今發(fā)現(xiàn)的最矮小的人類，可能是因?yàn)閿?shù)萬年生存于狹小的海島，應(yīng)對(duì)貧乏的資源而產(chǎn)生的適應(yīng)。由于特殊的形態(tài)，弗洛勒斯人一般被認(rèn)為是已經(jīng)區(qū)別于直立人的獨(dú)立物種^[4]。

真人屬內(nèi)部的譜系結(jié)構(gòu)　智人與直立人是后期的兩大分支。

三分智人

智人的譜系研究最近有了重大進(jìn)展。成功獲得尼安德特人^[5]和丹尼索瓦人^[6]的全基因組數(shù)據(jù)可能是近十年內(nèi)人類進(jìn)化研究中最重大的成果。歐亞大陸西部的尼人生活到距今大約3萬年前，歐亞大陸東部的丹人生活到距今大約4萬年前。通過比較尼人、丹人、現(xiàn)代人的全基因組差異，三者之間的演化譜系結(jié)構(gòu)展示得清晰無遺。尼人和丹人之間有大約60萬年的分化，而他們與現(xiàn)代人都有大約80萬年的分化。所以這三個(gè)類型應(yīng)該代表著智人的三個(gè)主要分支?，F(xiàn)代人都是20萬年以內(nèi)走出非洲的，其直系祖先可能是非洲早期智人——羅德西亞人。尼人廣泛分布于歐洲和西亞，甚至散布到中亞。丹人雖然發(fā)現(xiàn)于阿爾泰山區(qū)，但是可能代表著整個(gè)東亞和東南亞地區(qū)的早期智人。所以，早期智人和晚期智人的名稱意義并不確切，更好的名稱可以是南方智人、北方智人、東方智人。

不過，母系線粒體的譜系分析得出了稍有不同的三者間拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。現(xiàn)代人與尼人分開40多萬年，兩者與丹人分開大約100萬年^[7]。純母系的結(jié)構(gòu)與全基因組結(jié)構(gòu)的差異，可能暗示著人類遷徙中的復(fù)雜故事，一個(gè)人群接受其他人群的女性可能是比較容易的。智人分化的年代，與猩猩、大猩猩、黑猩猩三個(gè)屬內(nèi)各兩個(gè)物種的分化年代基本一致，原因可能是當(dāng)時(shí)全球發(fā)生了氣候劇變。

智人的起源時(shí)間估計(jì)在大約120萬年前。迄今發(fā)現(xiàn)的最早的歐洲人——西班牙阿塔坡卡發(fā)現(xiàn)的先驅(qū)人就是那個(gè)年代的。先驅(qū)人已經(jīng)具有了很多智人的特征。但由于先驅(qū)人只是在西班牙曇花一現(xiàn)，可能不久就滅絕了，成為了人類進(jìn)化中的旁支，并沒有留下后代。最早明確屬于智人的人類物種是海德堡人。這一類群主要發(fā)現(xiàn)于歐洲，生存年代大約在60萬到40萬年前。海德堡人的腦容量與現(xiàn)代人基本相當(dāng)，可能是因?yàn)樗麄兩聿木薮蟆W洲海德堡人的平均身高達(dá)到了180厘米。有些學(xué)者認(rèn)為非洲同時(shí)期的人類也屬于海德堡人，比如南非發(fā)現(xiàn)的“巨人”，是人類物種中最高大的，達(dá)到213厘米。海德堡人可能有了語(yǔ)言，已經(jīng)開始埋葬死者，很可能是三種智人分化之初的階段，屬于尚未形成形態(tài)差異的時(shí)期。

對(duì)于智人三個(gè)分支之間可能發(fā)生過的遺傳交流，也就是尼人和丹人有沒有遺傳成分傳到現(xiàn)存的現(xiàn)代人中，是人類進(jìn)化研究中最引人入勝的課題。在尼人和丹人的基因組數(shù)據(jù)出來之前，對(duì)于三種智人之間的遺傳交流只能局限于猜想。現(xiàn)在，通過比較三種基因組，我們已經(jīng)能夠比較精確地知曉。在2010年之前，通過純父系的Y染色體和純母系的線粒體DNA分析，在現(xiàn)代人中沒有發(fā)現(xiàn)任何尼人或者丹人的成分。但是最近的全基因組分析得到了稍有不同的結(jié)果。非洲現(xiàn)代人中，依舊沒有發(fā)現(xiàn)任何尼人或丹人的遺傳成分。但是在非洲之外的現(xiàn)代人群中，都發(fā)現(xiàn)有1%—4%的尼人基因組成分。而且，這些基因交流是在大約7萬年前現(xiàn)代人剛剛走出非洲的時(shí)候發(fā)生的，其后就再也沒有發(fā)生過，雖然現(xiàn)代人與尼人在歐洲共存了數(shù)萬年。所以走出非洲以后分化形成的世界各地的人群中都保存了相同的尼人基因比例。

丹人雖然發(fā)現(xiàn)于北亞地區(qū)，但是在亞洲大陸上的現(xiàn)代人群中沒有發(fā)現(xiàn)任何丹人的遺傳成分。反而，在大洋洲的新幾內(nèi)亞土著人群中發(fā)現(xiàn)了大約6%的遺傳比例^[8]。很有可能新幾內(nèi)亞土著的祖先在遷徙途經(jīng)中南半島時(shí)接觸到了丹人群體，發(fā)生了基因交流。所以可以確定，丹人的地理分布很廣泛，至少?gòu)谋眮喌綎|南亞都存在，而且人口不少，有機(jī)會(huì)把可觀的遺傳基因流傳到新幾內(nèi)亞現(xiàn)代人中。丹人生活的時(shí)期，與“東亞早期智人”的生活時(shí)期大致重合，可以推斷所謂“東亞早期智人”與“丹人”就是同一個(gè)物種。

東亞現(xiàn)代人為何沒有與丹人發(fā)生基因交流，這是一個(gè)不容易解釋的事實(shí)。研究者曾經(jīng)期待早期的東亞現(xiàn)代人會(huì)有更多的尼人或者丹人遺傳成分。但是，2013年新發(fā)布的北京周口店地區(qū)4萬多年前的田園洞人基因組，卻與現(xiàn)代的中國(guó)人幾乎沒有差別，沒有更多“早期智人”的遺傳成分^[9]?？磥恚N智人之間的基因交流可能發(fā)生過，但是非常有限。

現(xiàn)代人的8個(gè)分支

非洲的南方智人在至少16萬年前開始發(fā)生明顯的形態(tài)變化，在埃塞俄比亞演化出了長(zhǎng)者智人，其形態(tài)間于羅德西亞人和現(xiàn)代人之間。但在埃塞俄比亞還發(fā)現(xiàn)了幾近20萬年前的奧莫現(xiàn)代人，說明長(zhǎng)者智人可能在更早時(shí)間就形成了，只是有些群體并沒有演化成現(xiàn)代人的形態(tài)。所以現(xiàn)代人至少20萬年前就起源了。但是這些最早的群體并不能全部生存下來，并不能把所有的基因庫(kù)都流傳到現(xiàn)代。因此，從不同遺傳方式的基因組區(qū)段，可以把現(xiàn)代人的譜系追溯到不同的年代。純母系的線粒體譜系可以最遠(yuǎn)追溯到大約20萬年前，而純父系的Y染色體只能追溯到14.2萬年前。這說明女性有更公平的生育權(quán)，也更容易被其他群體接受。所以20萬年到14.2萬年之間的很多女性都留下了直系后代至今，而期間的父系只有1個(gè)最終留下直系后代至今。

由于男性對(duì)族群的主導(dǎo)性，父系的遺傳類型（Y染色體類群）容易變少。所以不同群體之間差異最大的遺傳物質(zhì)是Y染色體類群，也叫做Y染色體單倍群。全世界的Y染色體單倍群構(gòu)成了一個(gè)可靠的譜系。Y染色體的主要單倍群的形成需要長(zhǎng)期的隔離演化，這與現(xiàn)代人種族的隔離演化機(jī)制是一致的。所以現(xiàn)代人發(fā)展早期，Y單倍群與人種應(yīng)該有過很好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。不過由于近幾千年來人群的大規(guī)模融合，這種對(duì)應(yīng)關(guān)系稍有打亂。

Y染色體的根部類群是A型，僅存在于非洲。其次是B型，也在非洲。所以從Y染色體來看，現(xiàn)代人肯定起源于非洲。C以后的類群（C—T）從B分化出來的年代大約是7萬年，所以現(xiàn)代人走出非洲的年代不會(huì)早于7萬年。A、B、C、D、E這五種類群，每一類內(nèi)部的亞型都是大約6萬年前開始分化形成的。這一時(shí)段就是現(xiàn)代人最早的種族形成時(shí)期。在距今7萬多年前，地球上發(fā)生了一次巨大的災(zāi)難，蘇門答臘島上的多峇火山發(fā)生了超級(jí)大爆發(fā)，史稱多峇巨災(zāi)。此后地球進(jìn)入了冰期，許多動(dòng)物種群滅亡，人類群體也大量滅亡。留下的少許小群體隔離分布在非洲中部到東北部，形成了數(shù)個(gè)種族。其后由于冰期的海平面下降，大陸之間出現(xiàn)了很多新的陸地連接，人類群體開始向各大洲遷徙，種族進(jìn)一步演化。

全世界的Y染色體類群分化與現(xiàn)代人8個(gè)種族的形成是同步的

1863年，德國(guó)生物學(xué)家海克爾繪制了一張人類種族起源圖譜。在這張圖譜中，全世界的人類分成12個(gè)種族?，F(xiàn)在，我們對(duì)全球的人群有了全面的普查，所以發(fā)現(xiàn)海克爾遺漏了2個(gè)矮人種族——非洲的俾格米人與亞洲的尼格利陀人。對(duì)各人種的遺傳基因的分析也發(fā)現(xiàn)，海格爾列出的某些人種其實(shí)是其他人種的混合群，比如奴比人種和卡佛人種是黑人種與侯騰圖人種的不同混合群，德拉威達(dá)人種是地中海人種與澳洲人種的混合，馬來人種是蒙古人種與尼格利陀人種的混合。而美洲人種與北極人種的差異，以及澳洲人種與巴標(biāo)人種的差異，其實(shí)并不大。

?？藸?Ernst Haeckel)在《自然創(chuàng)造史》中繪制的人類種族起源圖譜，馬君武譯，商務(wù)印書館1936年版。

全世界的人群一共有5種膚色：橙、黑、棕、白、黃。從全基因組的分析^[10]看來，全世界的人群可以分成8個(gè)人種：布須曼、俾格米、尼格羅、尼格利陀、澳大利亞、高加索、蒙古利亞、亞美利加。按照體質(zhì)形態(tài)特征，全世界的現(xiàn)代人也可以分為上述8個(gè)人種。近年來，由于政治上反種族主義的需要，西方遺傳學(xué)界提出特別的觀點(diǎn)，認(rèn)為種族的概念是沒有遺傳學(xué)根據(jù)的。其證據(jù)主要是種族之間都存在過渡類型，沒有絕對(duì)的界線；大多數(shù)基因等位型在各個(gè)種族內(nèi)都有一定的頻率分布。實(shí)際上，種族主義的錯(cuò)誤在于認(rèn)為種族有高低貴賤之分，這導(dǎo)致了人類歷史上的多次種族滅絕慘劇。反對(duì)種族主義，是要反對(duì)種族歧視，反對(duì)種族在先天上有優(yōu)劣之分，而不是否認(rèn)種族在外形和遺傳歷史上的客觀差異。如果說黑人與白人在生物學(xué)上沒有差異，這顯然不符合客觀事實(shí)。西方遺傳學(xué)界提出的種族之間有過渡，其實(shí)是近幾千年來人群的混合造成的。例如，在加勒比群島上，還存在美洲印第安人與黑人之間的過渡類型，顯然是人群混合形成的，而不是美洲人從非洲漸變而來的過渡類型。等位基因類型在種族之間也大多沒有必要差異截然，畢竟現(xiàn)代人與黑猩猩的基因組也只有2%以下的差異。所以種族的基因組之間，只要有少數(shù)基因有特異性分布，就足以支持種族的生物學(xué)存在了。

現(xiàn)代人8個(gè)種族的歷史地理分布示意圖   灰色部分為無人區(qū)

Y染色體譜系與人種的同步演化

與現(xiàn)代人各個(gè)種族對(duì)應(yīng)關(guān)系最好的遺傳材料是Y染色體的譜系。根據(jù)Y染色體的譜系分析，最古老的類型是A群，集中分布于非洲南部和東北部，也零星分布于中非。相關(guān)的人種是非洲南部的布須曼人（舊稱開普人種或侯騰圖人種），非洲東北部的尼羅-撒哈拉人（奴比人種）也與之有關(guān)。A群下面的有些亞型只出現(xiàn)在埃塞俄比亞的一些群體中。最近的研究指出，A群可以追溯到非洲中部偏東北地區(qū)，非洲南部布須曼人的A群也是從北方而來。布須曼人的科依桑語(yǔ)系的語(yǔ)音是世界語(yǔ)言中最為特別的，有著復(fù)雜的搭嘴音。包括尼羅-撒哈拉人在內(nèi)的布須曼人種的膚色呈橙紅色，而不是常見的非洲人的黝黑色?？脊艑W(xué)和遺傳學(xué)研究都發(fā)現(xiàn)，非洲的黑人只是最近一千年來從非洲西部擴(kuò)張到非洲東部和南部，此前非洲大部分區(qū)域的居民都是橙色人種。在黑色人種和橙色人種的接觸中，Y染色體A群也流入了非洲中南部的黑人中。

年齡其次的Y染色體類群是B群，大致對(duì)應(yīng)中非、剛果等地?zé)釒в炅种械馁赂衩仔“恕７侵迻|部坦桑尼亞的哈扎比人Y染色體也多為B群，他們的身高也同樣偏矮。俾格米人種非常適應(yīng)在熱帶雨林中生活，有些村落完全建造于雨林的樹冠上。他們的膚色也偏橙色，不同于西非尼格羅人的黑色，所以也算是一種橙色人種。矮小的俾格米人與高大的尼格羅人在毛發(fā)上特征差異也很明顯。成年俾格米男人有著濃密的胡須，而尼格羅人的胡須一般很稀疏。

兩個(gè)橙色人種與其他人群的分化都在7萬年以上。其他分支都是7萬年之內(nèi)走出非洲的人群的后代。其中D和E最早是黑人的類群，他們可能是六七萬年前在埃塞俄比亞與也門所在的紅海口處分離。攜帶E群的人群回到非洲，一路向西，成為非洲西部的尼格羅大黑人；而攜帶D群的人群輾轉(zhuǎn)向東遷徙，成為東南亞的尼格利陀小黑人。兩種黑人的分布區(qū)域相距如此遙遠(yuǎn)，這是非常不可思議的格局。而在身高上也達(dá)到兩個(gè)極端。尼格羅人非常高大，非洲西部有些種群的成年男子往往超過180厘米，而尼格利陀人成年人一般不會(huì)超過150厘米，甚至更為矮小。尼格利陀人現(xiàn)在僅存于緬甸以南的安達(dá)曼群島、泰國(guó)和馬來西亞邊境山區(qū)、菲律賓中北部山區(qū)。但是其對(duì)應(yīng)的Y染色體D群廣泛分布于青藏高原、日本列島和中南半島。所以這些區(qū)域很可能是尼格利陀人的歷史分布區(qū)，不過后來在黃色或棕色人種的影響下發(fā)生了人群體質(zhì)變化。很有意思的是，菲律賓的尼格利陀人中沒有發(fā)現(xiàn)D群Y染色體，而有著來自新幾內(nèi)亞的棕色人種的C群和K群。這可能是棕色人種后期的擴(kuò)張影響。而日本列島最早的居民繩文人有著D群染色體，身材也在150厘米以下，應(yīng)該屬于尼格利陀人種，但是面貌特征卻是典型的澳大利亞棕色人種。所以，在遷徙路線的末端，人種之間交流的復(fù)雜程度遠(yuǎn)超我們的想象。

攜帶著Y染色體C群和F群的人群跨過紅海以后，繼續(xù)向北進(jìn)發(fā)，F來到了兩河流域，而C來到印度河流域。在這兩個(gè)區(qū)域中，兩個(gè)人群演化成了不同的人種。C人群形成了棕色人種，在五六萬年前擴(kuò)散到東亞、東南亞和澳大利亞、新幾內(nèi)亞、美拉尼西亞，也被稱為澳大利亞人種。而F人群則是白種人和黃種人的祖先。

大約在三四萬年前F大類開始從兩河流域、里海南岸擴(kuò)張，其下有G到T等14種亞型。G、H、I、J、L、T在歐亞大陸西部成為高加索人種。高加索人種雖然往往被稱為白人，但是膚色不一定很白。大約2萬年前O和N人群來到東亞形成蒙古人種，取代棕色人種成為東亞的主體人群。大約1.3萬年前，N人群從東亞擴(kuò)張到北亞和北歐。也是在大約2萬年前，Q和R人群來到了中亞，但是他們并沒有在當(dāng)?shù)匦纬瑟?dú)特的種族，而是大多融入了周邊的種族。大多Q人群向東遷徙加入蒙古人種，部分繼續(xù)東遷，大約1.5萬年前跨過白令海峽進(jìn)入美洲，形成亞美利加人種。R是中亞地區(qū)的主要類群，但同時(shí)大量向西遷徙加入高加索人種，成為南歐人群的主流。

隨著Y染色體譜系研究的深入，對(duì)Y染色體各個(gè)類群分化時(shí)間的分析越來越精確，人類群體演化的歷史將越來越明確?？陀^準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)人類的演化歷史，了解種族、民族和群體方方面面的異同，使我們更好地理解人群之間、人與自然之間應(yīng)有的和諧關(guān)系，更好地維護(hù)人群的身體健康和社會(huì)健康。

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