大氧化事件

現(xiàn)在你已經(jīng)知道了氧氣的毒性，其實(shí)氧氣的毒性恰好是生命早期進(jìn)化的最重要?jiǎng)恿?，我們先了解一下地球歷史上的一個(gè)和生命進(jìn)化關(guān)系密切的大氧化事件吧。

大氧化事件，是指約26億年前，大氣中的游離氧氣含量突然增加的事件。這一事件的具體原因尚不得知，目前只有若干種假說(shuō)能加以解釋。有說(shuō)法認(rèn)為，是由于海藻類植物進(jìn)行光合作用，使得地球上的氧氣迅速增加，而消耗氧氣的甲烷細(xì)菌所依賴鎳水平急劇下降，使得大氣中的含氧量持續(xù)大量增加，所以稱為“大氣氧化事件”。大氧化事件使得地球上礦物的成分發(fā)生了變化，也使得日后動(dòng)物的出現(xiàn)成為了可能。

氧氣不僅對(duì)高等生物具有毒性，對(duì)低等生物同樣具有毒性，在生命進(jìn)化形成的早期，地球上氧氣非常稀少，所以早起的生命形式都是在幾乎無(wú)氧的環(huán)境中進(jìn)化形成的，這些生命形式都無(wú)法耐受氧氣毒性，被成為厭氧生物。

隨著大氧化事件的不斷惡化，過(guò)去主要由厭氧生物組成的地球生物，無(wú)法耐受這種惡劣的高氧環(huán)境，大部分厭氧生物逐漸滅絕，當(dāng)然在特定環(huán)境條件下，某些厭氧生物仍然能夠生存，并一直繁衍到今天，例如在我們周圍甚至在我們的大腸等部位，這些遺留下來(lái)的厭氧生物，尤其是厭氧細(xì)菌仍大量存在，有的可導(dǎo)致疾病的發(fā)生。

生命從開(kāi)始出現(xiàn)，就是在和惡劣環(huán)境不斷斗爭(zhēng)的歷史，宇宙環(huán)境充滿各種對(duì)生命有害的物理化學(xué)因素，例如各種射線、雷電、高溫、高鹽、強(qiáng)酸強(qiáng)堿等，不一而足。不過(guò)這些惡劣的環(huán)境幾乎都是促進(jìn)生命產(chǎn)生和進(jìn)化的條件和動(dòng)力。所以，生命從產(chǎn)生到進(jìn)化的整個(gè)歷史，就是一個(gè)充滿矛盾的結(jié)果。這次大氧化事件，氧氣成為威脅地球生命的重要環(huán)境因素，不過(guò)氧氣自身也是生命進(jìn)化過(guò)程的必然結(jié)局，因?yàn)檫@些氧氣正是富含葉綠體的優(yōu)勢(shì)物種帶來(lái)的代謝產(chǎn)物。且看地球生命如何應(yīng)對(duì)這一威脅。

線粒體的出現(xiàn)

線粒體是細(xì)胞中制造能量的結(jié)構(gòu)，科學(xué)界也給線粒體起了一個(gè)別名叫做“powerhouse”，即細(xì)胞的發(fā)電廠。一個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有線粒體的數(shù)目可以從幾百個(gè)到數(shù)千個(gè)不等，越活躍的細(xì)胞含有的線粒體數(shù)目越多，如時(shí)刻跳動(dòng)的心臟細(xì)胞和經(jīng)常思考問(wèn)題的大腦細(xì)胞含有線粒體的數(shù)目最大，皮膚細(xì)胞含有線粒體的數(shù)目比較少。

線粒體或粒線體，是一種存在于大多數(shù)真核細(xì)胞中的由兩層膜包被的細(xì)胞器，直徑在0.5到10微米左右。除了溶組織內(nèi)阿米巴、籃氏賈第鞭毛蟲(chóng)以及幾種微孢子蟲(chóng)外，大多數(shù)真核細(xì)胞或多或少都擁有線粒體，但它們各自擁有的線粒體在大小、數(shù)量及外觀等方面上都有所不同。這種細(xì)胞器擁有自身的遺傳物質(zhì)和遺傳體系，但因其基因組大小有限，所以線粒體是一種半自主細(xì)胞器。線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和合成三磷酸腺苷（ATP）的主要場(chǎng)所，為細(xì)胞的活動(dòng)提供了能量，所以有“細(xì)胞動(dòng)力工廠”之稱。除了為細(xì)胞供能外，線粒體還參與諸如細(xì)胞分化、細(xì)胞信息傳遞和細(xì)胞凋亡等過(guò)程，并擁有調(diào)控細(xì)胞生長(zhǎng)和細(xì)胞周期的能力。英文中的“線粒體”（mitochondrion，復(fù)數(shù)形式為“mitochondria”）一詞是由希臘語(yǔ)中的“線”和“顆?！苯M合而成的。在“線粒體”這一名稱出現(xiàn)前后，“粒體”、“球狀體”等眾多名字曾先后或同時(shí)被使用。

線粒體是如何進(jìn)化形成的？其實(shí)正是得益于大氧化事件。大氧化事件來(lái)臨后，過(guò)去地球上的厭氧生命已經(jīng)難以生存，這時(shí)，一類具有專門消耗氧氣的生命形式開(kāi)始出現(xiàn)，當(dāng)然具體的細(xì)節(jié)目前科學(xué)家仍不十分清楚。這種能消耗氧氣的原始生命就是線粒體，線粒體在有氧環(huán)境中可以生存，而且它們可以利用海藻類植物光合作用合成的葡萄糖，并將葡萄糖消化分解變成可以被自己使用的ATP。不過(guò)，線粒體雖然武功強(qiáng)大，但自己仍然有缺陷，畢竟在結(jié)構(gòu)上過(guò)于簡(jiǎn)單，難以形成復(fù)雜的生命形式。此時(shí)，一件更加離奇的事情發(fā)生了，某些厭氧細(xì)胞，或者說(shuō)厭氧細(xì)菌，一不小心和線粒體發(fā)生了融合，或說(shuō)是線粒體感染了厭氧細(xì)胞。線粒體進(jìn)入這種細(xì)胞使后者獲得了對(duì)付氧氣的關(guān)鍵武器，讓這些細(xì)胞擁有了克服高氧毒性的能力的同時(shí)，也帶來(lái)了源源不斷的ATP為細(xì)胞代謝提供能量。線粒體的出現(xiàn)，是厭氧生物向需氧生物轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵，是需氧生物形成的關(guān)鍵步驟。擁有線粒體的細(xì)胞就是我們現(xiàn)在所熟悉的所有需氧生物包括各種高等動(dòng)物和植物的祖先。至此，地球生命形成了一種奇特的依賴關(guān)系。依靠光合作用吸收陽(yáng)光能量制造葡萄糖和氧氣的植物祖先，以及利用氧氣代謝葡萄糖供應(yīng)能量的高等需氧生物，當(dāng)然植物也逐漸擁了線粒體，也具有利用氧氣和代謝葡萄糖的能力。線粒體體和原始厭氧細(xì)胞形成共生關(guān)系，一方面限制了氧氣濃度的繼續(xù)攀升，另一方面各自獲得了向高等生命形式進(jìn)化的關(guān)鍵武器，這些細(xì)胞在消耗氧氣的同時(shí)，代謝能量物質(zhì)供應(yīng)ATP，這奠定了多細(xì)胞需氧生命進(jìn)化的基礎(chǔ)。

從進(jìn)化角度看，氧氣首先對(duì)生物是有毒的，生命進(jìn)化過(guò)程中，不僅克服了氧氣的毒性，而且獲得了利用能量物質(zhì)代謝的技術(shù)，最終形成的新生命形式，變成依賴氧氣的需氧生物，但是氧氣對(duì)生物的毒性并沒(méi)有消失，如前所述人類也早已清楚了解到氧氣的毒性。