哺乳動物前腦中由低等脊椎動物古皮層和舊皮層演化而來的部位,以及與這些部位具有密切聯(lián)系的組織結(jié)構(gòu)。
“邊緣”一詞源于拉丁語 “l(fā)imbus”。1878年法國解剖學(xué)家P.布羅卡提出“大邊緣葉”的概念,用以指扣帶回、海馬回及其附近與嗅覺功能有關(guān)的大腦皮層。1937年 J.W.帕佩茲提出,在組織學(xué)上從海馬到乳頭體,經(jīng)丘腦前核、扣帶回再返回海馬構(gòu)成了“邊緣環(huán)路”,這個環(huán)路與協(xié)調(diào)情緒等高級功能有關(guān)。帕佩茲的理論引起 了學(xué)者們的重視,也推動了以后的研究工作。由于環(huán)路內(nèi)的聯(lián)系復(fù)雜、密切,P.D.麥克萊恩于1952年進(jìn)一步提出“邊緣系統(tǒng)”這個概念。
結(jié)構(gòu):邊緣系統(tǒng)所屬的各種結(jié)構(gòu),在大腦半球的內(nèi)側(cè)恰好形成一個閉合的環(huán)圈(見圖),它包括:內(nèi)嗅區(qū)、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬回、杏仁核群、隔區(qū)、視前區(qū)、下丘腦、海馬和乳頭體等部位。此外,中腦被蓋部分一些神經(jīng)核團(tuán)以及中央灰質(zhì), 也因與邊緣系統(tǒng)聯(lián)系密切而被稱為邊緣中腦區(qū)。邊緣系統(tǒng)各部分之間的聯(lián)系復(fù)雜,其中有4個傳導(dǎo)束,即①穹窿:連接海馬、隔區(qū)、下丘腦、丘腦以及中腦的往返纖維所組成的傳導(dǎo)束;②髓紋:聯(lián)系嗅皮層、隔區(qū)、韁核以及邊緣中腦區(qū)的傳導(dǎo)束;③終紋:連接杏仁核群與下丘腦的傳導(dǎo)束;④內(nèi)側(cè)前腦束:連接前腦邊緣系統(tǒng)各部 分和中腦邊緣區(qū)的重要傳導(dǎo)束。
邊緣系統(tǒng)各部分也接受大腦不同部位發(fā)來的纖維,包括多種遞質(zhì)能的神經(jīng)纖維:下丘腦的外側(cè)部、隔核、杏仁核、扣 帶回、眶回等處接受5-羥色胺能神經(jīng)元纖維的末梢終結(jié);丘腦前核、視前區(qū)、下丘腦、杏仁、海馬、嗅節(jié)結(jié)等處接受發(fā)自中腦和腦橋的去甲腎上腺能纖維末梢;杏 仁核群、梨狀皮層區(qū)、隔區(qū)以及嗅節(jié)結(jié)等處接受發(fā)自黑質(zhì)及其附近被蓋區(qū)的多巴胺能纖維末梢;此外,由腦干發(fā)出的膽堿能纖維也終結(jié)在邊緣系統(tǒng)的不同部位。
功能:邊緣系統(tǒng)的功能主要有以下幾方面:
調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動 刺激邊緣系統(tǒng)的后眶回、扣帶回、島葉、顳極、梨狀皮層、旁杏仁皮層、后海馬皮層等部位,可以引起人及動物的呼吸、血管以及其他內(nèi)臟反應(yīng)。刺激下丘腦不同部分所引起的內(nèi)臟反應(yīng)最為明顯,在出現(xiàn)豎毛、瞳孔擴(kuò)大的同時,血壓急劇升高,心率加快以及出現(xiàn)飲水、攝食、排尿、排糞、流涎和嘔吐等反應(yīng)。刺激眶回皮層,可引起血壓下降,心率變慢。一般認(rèn)為,邊緣系統(tǒng)對于心血管活動的影響是通過下丘腦和腦干低級心血管反射活動中樞而實(shí)現(xiàn)的。此外,邊緣系 統(tǒng)還可以通過下丘腦-垂體系統(tǒng)的所謂神經(jīng)體液途徑,影響下丘腦各種神經(jīng)分泌,從而影響相應(yīng)垂體激素的分泌,導(dǎo)致內(nèi)臟功能活動的改變。實(shí)驗(yàn)證明,邊緣系統(tǒng)中許多部位接受內(nèi)臟傳入神經(jīng)發(fā)來的沖動,這種沖動對于邊緣系統(tǒng)反饋性地調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動具有重要意義。近年來發(fā)現(xiàn),邊緣系統(tǒng)中有一些神經(jīng)元本身即是某種極為敏感的感受器,例如下丘腦部分有感受溫度變化的神經(jīng)元和感受血液內(nèi)葡萄糖濃度變化的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元的活動對于調(diào)節(jié)體溫變化、消化液的分泌量以及進(jìn)食活動都具有十分重要的生理意義。
調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的感覺信息 在低等脊椎動物,大腦的海馬結(jié)構(gòu)能夠接受各種感覺刺激的影響。在高等哺乳動物,軀體、聽覺以及視覺等感覺沖動能夠傳入海馬;刺激邊緣系統(tǒng)的下丘腦前區(qū)、扣帶回等部位可以使痛閾升高;刺激杏仁核群能夠使丘腦內(nèi)膝狀體的聽覺信息受到阻抑。
影響或產(chǎn)生情緒 損傷猴、貓、狗等動物的杏仁前核、海馬、視交叉前區(qū)、穹窿、嗅結(jié)節(jié)及隔區(qū),可使動物出現(xiàn)“假怒”反應(yīng)或“憤怒的行為”。也有研究證明,如果只將扣帶回?fù)p壞而不傷及大腦新皮層,常使動物的情緒反應(yīng)減弱或不易出現(xiàn)。發(fā)怒的閾值升高,出現(xiàn)一種“社會性的淡漠”或是“失卻恐懼”的癥狀。這時,動物對于平常必須躲避的有害刺激,表現(xiàn)得無動于衷。
切除貓的杏仁核之后,出現(xiàn)與情緒反應(yīng)有關(guān)的性功能亢進(jìn)、性反應(yīng)增強(qiáng)。切除獼猴的杏仁核,可使其行為在群居生活中由統(tǒng)治者的地位變?yōu)閺膶僬叩牡匚?。臨床研究表明,損傷邊緣系統(tǒng)較為廣泛的區(qū)域之后,病人極易發(fā)怒,在社交場合表 現(xiàn)出強(qiáng)烈的情緒反應(yīng)。這和利用動物所獲得的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也很相近。
曾有學(xué)者認(rèn)為,調(diào)節(jié)“憤怒”情緒活動的主要神經(jīng)結(jié)構(gòu)位于下丘腦。切除動物丘腦而保存下丘腦,使動物出現(xiàn)“情緒呆板”,一觸即怒,或是表現(xiàn)出掙扎、露爪、豎毛、瞳孔擴(kuò)張、怒叫等明顯的情緒反應(yīng)。在腦內(nèi)埋藏電極并刺激下丘腦的不同部位,可使動物出現(xiàn)攻擊、發(fā)怒的行為和逃避或狀如恐懼的行為。臨床病例表明,雙側(cè)下丘腦腹內(nèi)側(cè)核受到腫瘤侵犯之后,病人經(jīng)常出現(xiàn)攻擊性行為。
研究證明,用電流刺激貓的邊緣中腦區(qū),會引起怒叫和攻擊等情緒反應(yīng)。位于滑車神經(jīng)核平面的中腦外側(cè)被蓋區(qū)也被稱之為怒叫中樞。神經(jīng)解剖學(xué)的研究也證明,與情緒反應(yīng)有關(guān)的下丘腦部分,有神經(jīng)纖維發(fā)到邊緣中腦區(qū),因而刺激下丘腦所產(chǎn)生的種種反應(yīng),可能是通過邊緣中腦區(qū)而起作用的。
研究者曾將電極埋在下丘腦以及邊緣系統(tǒng)的其他部位,而將控制刺激開關(guān)的開關(guān)安裝在實(shí)驗(yàn)箱內(nèi),使動物能夠自己操縱,進(jìn)行“自我刺激”。結(jié)果發(fā)現(xiàn),動物的這種自我刺激有時每小時竟達(dá)5000次之多,如果不加干預(yù),它可能持續(xù)到出現(xiàn)衰竭。引起自我刺激最有效的區(qū)域?yàn)橄虑鹉X后部,即乳頭體前區(qū),其次為中腦被蓋部分、隔區(qū)、內(nèi)側(cè)前 腦束等邊緣系統(tǒng)部位。
雖然邊緣系統(tǒng)中許多部位的活動都能影響或產(chǎn)生情緒反應(yīng),但就整個系統(tǒng)而言,則難以定出某種情緒反應(yīng)活動的中樞代表區(qū)的嚴(yán)格位置。在大多數(shù)情況下,各種情緒代表區(qū)在邊緣系統(tǒng)內(nèi)部有廣泛的重疊范圍。
引起睡眠活動 邊緣系統(tǒng)中的后眶回、副嗅皮層、視前區(qū)以及下丘腦前部是與睡眠活動有關(guān)的部位,這些部位曾被一些學(xué)者統(tǒng)稱為基底前腦區(qū)。用電流刺激這一腦區(qū),動物出現(xiàn)睡眠反應(yīng)。在這一腦區(qū)以下水平作切割手術(shù),可以消除大鼠的失眠。臨床觀察證明,由于腦外科手術(shù)損傷基底前腦區(qū)的病人,也同樣出現(xiàn)嚴(yán)重的失眠 癥狀。
參與學(xué)習(xí)和記憶活動 很早以前,臨床病例即證明,病員隔區(qū)損傷之后,便難以用概性的言語表達(dá)事物特征。損傷杏仁核之后,病人的應(yīng)變能力減弱。海馬與乳頭體受到損傷,可以導(dǎo)致一種極為明顯的記憶障礙,即過去經(jīng)驗(yàn)保持的情況下,近期記憶喪失。自60年代關(guān)于邊緣系統(tǒng)在學(xué)習(xí)和記憶中的作用有大量的動物實(shí)驗(yàn)研究的文獻(xiàn)報道。損毀雙側(cè)海馬之后,雖然能使動物建立操作式條件反射,和形成對不同圖形的鑒別反射活動,但要求訓(xùn)練的次數(shù)大大增加。它們更難以建立以時間間隔作為條件刺激的反射活動,也無法培養(yǎng)條件性的延遲反射。已經(jīng)具有延遲反射活動的動物,如果切除其海馬,延遲反射也不易出現(xiàn),但是仍舊 保存其他條件反射。
海馬受損之后,動物對周圍環(huán)境中新異刺激的朝向反應(yīng)增強(qiáng)。當(dāng)新異刺激重復(fù)出現(xiàn)時,這種反應(yīng)難以消退。這說明動物的“記憶”能力有損傷。但是對于已經(jīng)建立的條件反射,在海馬損毀之后并不消失,這說明海馬不是保存過去經(jīng)驗(yàn)痕跡的部位。很可能在學(xué)習(xí)過程中,各種刺激信息在海馬留下暫時的痕跡,經(jīng)過它的活動,刺激信息進(jìn)入長時記憶。
從分子和細(xì)胞的水平,研究也證明海馬結(jié)構(gòu)參與記憶的形成。例如,實(shí)驗(yàn)證明,在學(xué)習(xí)過程中,動物的邊緣系統(tǒng)中的一些部位核糖核酸的含量增高。利用放射自顯 影技術(shù)進(jìn)一步證明,在鑒別亮度的條件反射活動過程中,海馬的錐體細(xì)胞、扣帶回神經(jīng)元以及視區(qū)大腦皮層神經(jīng)元內(nèi)的尿嘧啶核苷酸明顯增加,海馬神經(jīng)元的蛋白質(zhì)合成率升高,細(xì)胞內(nèi)核糖體數(shù)目也在訓(xùn)練過程中增加。神經(jīng)組織學(xué)的研究證明,在學(xué)習(xí)初期海馬結(jié)構(gòu)中突觸的數(shù)量增加,突觸后膜的致密度增大,乙酰膽堿的含量增高。這些變化都說明海馬結(jié)構(gòu)神經(jīng)元的活動增強(qiáng),這對短時記憶和長時記憶的形成可能都十分重要。