植物分類學(xué)(Plant taxonomy 或Plant classification)是研究植物類群的分類,探索植物親緣關(guān)系,闡明植物界自然系統(tǒng)的科學(xué)。植物分類學(xué)的任務(wù)不僅要鑒別和命名不同類群的植物,而且要把它們正確歸類,闡明植物類群之間的親緣關(guān)系和系統(tǒng)演化。植物分類學(xué)的內(nèi)容包括鑒定(Identification)、命名(Nomenclature)和分類(Classification)三部分。而研究對象是植物界,把各種植物用比較、對照和分析的方法,分門別類給以有規(guī)則的排列,稱為分類。按照植物親緣演化關(guān)系進(jìn)行分類便形成系統(tǒng)。在進(jìn)行分類之前,給植物一個確切的名稱,就是命名。植物分類學(xué)把植物分成若干類群,每一類群都有一個正確名稱,該名稱的制定,必須依椐國際植物命名法規(guī)(ICBN),決定該植物屬于那一個類群,這就是鑒定,鑒定通常利用文獻(xiàn)資料或已知植物進(jìn)行對照、比較和分析,確定該植物的學(xué)名和分類地位。
一、植物分類方法
(一)形態(tài)分類學(xué)
形態(tài)分類學(xué)是依據(jù)植物外部形態(tài)特征,對植物全面觀察和進(jìn)行對比分析,研究其相似性與變異性,區(qū)別和確定不同的植物類群。隨著電子顯微鏡的誕生與應(yīng)用,形態(tài)分類學(xué)已由宏觀描述進(jìn)入微形態(tài)學(xué)領(lǐng)域,以便更詳盡地觀察和描述植物的形態(tài)特征。
(二)實驗分類學(xué)
實驗分類學(xué)是采用栽培對照實驗的方法研究植物形態(tài)變異本質(zhì)的學(xué)科,其研究方法是把要研究的不同生境中的植物引種到環(huán)境條件相似的實驗園里進(jìn)行栽培對照試驗,同時進(jìn)行雜交試驗,以確定其遺傳型變異和表現(xiàn)型變異及生殖隔離情況。奧地利植物學(xué)家Kerner(1895)選取低地生活的植物種子樣品,把它們種在兩個不同的實驗園里,一個是在低海拔地區(qū)的維也納,海拔150m;另一個是在高海拔地區(qū)的梯羅爾,海拔2900m。發(fā)現(xiàn)高海拔實驗園種植的植物都有顯著的表現(xiàn)型飾變,如莖矮、花小且少、含有更多的花色素甙。從這些植物中采集種子種在低海拔地區(qū)的維也納,這些植物又恢復(fù)到它們低地生活的形態(tài)。說明生態(tài)環(huán)境對植物形態(tài)的變異有很大的影響。該領(lǐng)域另一個著名的植物學(xué)家是圖森(Turesson),他發(fā)現(xiàn)來自不同地區(qū)植株的形態(tài)差異部分屬于可塑性差異,通過栽培就消失了,但這不是全部差異,通常有一種遺傳學(xué)基礎(chǔ)。
(三)細(xì)胞分類學(xué)
細(xì)胞分類學(xué)(Cytotaxonomy),也叫染色體分類學(xué),其實質(zhì)是利用染色體的數(shù)目、形態(tài)結(jié)構(gòu)、核型資料探討分類學(xué)問題。染色體資料在植物分類中的應(yīng)用表現(xiàn)在植物分類、植物系統(tǒng)學(xué)和物種生物學(xué)方面,主要意義是:(1)用作鑒別和區(qū)分類群的特征,揭示類群之間的親緣關(guān)系,審定和修改原來的分類系統(tǒng);(2)揭示物種形成機(jī)制和類群進(jìn)化方向;(3)和地理分布資料相結(jié)合,用來推斷某一類群的起源中心,昔日的分布和遷移路線,指示植物區(qū)系特點和成因以及植物類群分布的規(guī)律。
牡丹科(Paeoniaceae)的劃分是染色體分類的最好例證。過去,牡丹屬(Paeonia)歸于毛茛科,但是,牡丹屬的染色體基數(shù)是5,染色體極大,是被子植物中具最大型染色體的屬之一,與毛茛科其它屬植物的染色體不同,再加上化學(xué)成分等方面的差異,將牡丹屬成立為科,甚至獨立為牡丹目(Paeoniales)。
(四)孢粉分類學(xué)
孢粉分類學(xué)是指利用植物孢粉學(xué)資料解決植物分類學(xué)問題的一門學(xué)科。孢粉是指植物的性孢子和花粉。種子植物的花粉形態(tài)特征比較穩(wěn)定,可用于一些科、屬、種的正確劃分以及有關(guān)植物演化關(guān)系的探討。絕大多數(shù)被子植物的花粉形狀和萌發(fā)結(jié)構(gòu)各不相同,被子植物花粉的孔、溝數(shù)目、位置、花粉壁的結(jié)構(gòu)和紋飾等特征可用于植物分類學(xué)研究。
(五)化學(xué)分類學(xué)
化學(xué)分類學(xué)是揭示物種在分子水平上所反映出來的特有矛盾的學(xué)科。它一方面在分子水平上提供植物分類學(xué)特征,彌補形態(tài)分類學(xué)的不足;另一方面研究物種的系統(tǒng)發(fā)育在分子水平上反映出來的規(guī)律性。植物化學(xué)分類學(xué)的任務(wù)主要是通過各級分類群所含化學(xué)成分的特性和生物合成途徑的研究;探索化學(xué)成分在植物系統(tǒng)發(fā)育中的分布規(guī)律;從植物化學(xué)成分的角度,研究植物的系統(tǒng)發(fā)育。
用于植物分類的化學(xué)成分共有十大類,即糖類、甙類、黃酮類、植物堿、萜類、揮發(fā)油、鞣質(zhì)、酶、蛋白質(zhì)、核酸。
植物化學(xué)分類的準(zhǔn)則:(1)普遍存在的化合物對于較低單位的分類意義不大,如纖維素、葉綠素等;(2)分布獨特或十分稀少的化合物意義不大,可能僅對種的鑒定有些幫助;(3)在植物化學(xué)分類學(xué)中有意義的化合物是有限分布的化合物,如異黃酮僅在幾個科中存在,具有重要的分類學(xué)價值,可以借助它區(qū)分幾個科。
植物化學(xué)分類的研究對象:(1)植物代謝次生成分中的有限分布的化合物。所謂次生成分是指在基本代謝中積累起來的無明顯作用的一類物質(zhì),屬于植物體內(nèi)的低分子類化合物;(2)植物化學(xué)分類學(xué)研究中,如果兩個化合物結(jié)構(gòu)相同,但它們的生物合成途徑不同,應(yīng)把它們看作是在生物學(xué)上有區(qū)別。
(六)分子生物學(xué)方法
DNA序列直接反映物種的基因型,記錄了物種進(jìn)化過程中發(fā)生的很多信息,因此,DNA序列研究為植物分類研究提供了更加可靠的證據(jù)。PCR(Polymerase chain reaction)和DNA自動測序技術(shù)的發(fā)展,為利用分子生物學(xué)資料進(jìn)行植物分類研究奠定了基礎(chǔ)。
在研究中,人們要根據(jù)不同問題選擇不同的研究對象,如研究科以上的類群分類,要選擇相對保守的DNA分子,研究較多的是葉綠體DNA和核糖體DNA。葉綠體DNA中的一些序列很保守,很少發(fā)生序列重排,例如,由葉綠體DNA基因組編碼的磷酸核酮糖羧化氧化酶大亞基(rbcL)就是研究科以上類群的很好材料。核糖體DNA廣泛存在于植物體內(nèi),常被用來研究種內(nèi)或親緣關(guān)系很近的種間或?qū)匍g分類。基于PCR原理的RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA)、AFLP(Amplified Fragment Length POlymorphism)等技術(shù)所檢測的位點為隨機(jī)分布在基因組中的DNA片段,已越來越多地應(yīng)用于種間、種內(nèi)和居群間的親緣關(guān)系研究中。
(七)數(shù)量分類學(xué)
數(shù)量分類學(xué)(Numerical taxonomy)是指用數(shù)值方法根據(jù)其性狀狀態(tài)將分類單位歸類成類元,用統(tǒng)計學(xué)或其他數(shù)學(xué)方法從數(shù)據(jù)引出種系發(fā)生的推論。數(shù)量分類學(xué)使數(shù)學(xué)理論借助電子計算機(jī)技術(shù)解決分類學(xué)問題,把一門描述性的分類學(xué)提高到定量水平上,為這門古老的學(xué)科發(fā)展開拓了新的前景。
數(shù)量分類學(xué)依據(jù)分類群的全面相似性進(jìn)行分類,分類的性狀愈多,愈全面,分類的結(jié)果愈好。每個性狀對建立自然分類群是同等重要的。任何二實體的全面相似性,是其所有形狀比較的相似性函數(shù)。不同的分類群能夠被各種性狀在被研究的有機(jī)物類群中相關(guān)的差異加以區(qū)別。有關(guān)進(jìn)化途徑和進(jìn)化機(jī)制的某些假定,可以從組群的分類學(xué)結(jié)構(gòu)和性狀相關(guān)作出種系發(fā)生的推論。分類是以表征相似性為基礎(chǔ)的。
數(shù)量分類學(xué)的優(yōu)點是數(shù)量分類學(xué)有綜合多種來源數(shù)據(jù)的能力,如形態(tài)學(xué)、化學(xué)、生態(tài)學(xué)等。大部分分類過程自動化,效率高。以數(shù)值形式編碼的數(shù)據(jù),計算機(jī)綜合處理,能夠用于編制記述、檢索、目錄、地圖和其他文件。由于方法是定量的,能夠給出比常規(guī)方法更好的分類。由于要求使用更多、更好的描述性狀,能夠改善常規(guī)分類的質(zhì)量。
二、 植物分類的單位
將自然界數(shù)量繁多的植物種類按一定的分類等級進(jìn)行排列,并以此表示每一種植物的系統(tǒng)地位和歸屬,是植物分類的一項主要工作。常用的植物分類等級單位主要有:界、門、綱、目、科、屬、種,其中種是基本的分類單位,由親緣關(guān)系相近的種集合為屬,由相近的屬組合為科,如此類推。在每個等級單位內(nèi),如果種類繁多,還可劃分更細(xì)的單位,如亞科、族、組、亞種、變種、變型等。每一種植物通過系統(tǒng)分類,既可以顯示出其在植物界的地位,也可表示出它與其它植物種的關(guān)系。
現(xiàn)以小麥為例,說明它在植物分類上的各級單位:
界 植物界(Regnum vegetabile)
門 被子植物門(Angiospermae)
綱 單子葉植物綱(Monocotyledoneae)
亞綱 穎花亞綱(Glumiflorae)
目 禾本目(Graminales)
科 禾本科(Gramineae)
屬 小麥屬(Triticum)
種 小麥(Triticum aestivum L.)
種(species)。是分類學(xué)上的基本單位,是具有相同的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)特征和一定自然分布區(qū)的生物群,種內(nèi)個體間能自然交配產(chǎn)生正常能育的后代,種間存在生殖隔離。種是客觀存在分類單位,它既有相對穩(wěn)定的形態(tài)特征,又是在進(jìn)化發(fā)展中。一個種通過遺傳、變異和自然選擇,可能發(fā)展成另一個新種。現(xiàn)在地球上眾多的物種就是由共同祖先逐漸演化而來的。
亞種(subspecies,subsp.)。種內(nèi)類群,是指同一種內(nèi)由于地域、生態(tài)或季節(jié)上的隔離而形成的個體群。
變種(variety,var.)。種內(nèi)的種型或個體變異,是指具有相同分布區(qū)的同一種植物,由于微生境不同而導(dǎo)致植物間具有可穩(wěn)定遺傳的一些細(xì)微差異。如瓠子〔Lagenaria siceraria var.hispida (Thunb.) Hara〕為葫蘆〔L.siceraria(Molina)Standl.〕的變種。
變型(form, f.)。是指分布沒有規(guī)律,僅有微小的形態(tài)學(xué)差異的相同物種的不同個體。如毛的有無,花的顏色等。
品種(cultivar, cv.)。不是植物分類學(xué)中的分類單位,而是屬于栽培學(xué)上的變異類型。通常把人類培育或發(fā)現(xiàn)的有經(jīng)濟(jì)價值的變異(如大小、顏色、口感等)列為品種,實際上是栽培植物的變種或變型。
三、植物的命名法規(guī)
自然界種類繁多,每種植物都有其地方土名,這樣就出現(xiàn)了許多同物異名和同名異物現(xiàn)象,如土豆、洋芋、馬鈴薯指的是同一種植物;玉米、棒子、包谷、玉蜀黍也是同物異名,這些現(xiàn)象在植物名稱上造成極大的混亂。為了促進(jìn)全世界植物名稱的統(tǒng)一和穩(wěn)定,瑞典植物學(xué)家林奈(Carl Linnaeus)(1707-1778)創(chuàng)立了雙名法命名,后來于1867年國際植物學(xué)會上正式通過了德堪多(A.De candolle)提出的《國際植物命名法規(guī)》(Inter-national Code of Botanical Nomenclature,簡稱 ICBN),并以林奈(Linn.)1753年發(fā)表的《植物種志》(Species Plantarum)一書所載的植物全部用雙名法命名為起點,凡此書已經(jīng)命名的植物均為有效名。ICBN成為國際植物命名的法規(guī)準(zhǔn)則。
種的學(xué)名由拉丁文或拉丁化的屬名 + 種加詞 + 命名人縮寫構(gòu)成,這種命名方式稱為雙名法命名,如銀杏 Ginkgo biloba L. 等。屬名的第一個字母大寫,是名詞;種加詞一律小寫,為形容詞;命名人縮寫的第一個字母須大寫。
如果是亞種、變種或變型,命名時要在其種名后加上亞種(subspecies)、變種(variety)或變型(form)的縮寫(subsp.)、(var.)或(f.),然后再加上亞種、變種或變型加詞,最后仍要有命名人的姓氏或其縮寫。如糯稻是稻的一個變種,其學(xué)名是:Oryza sativa L.var.glutinosa Matsum.。
植物被命名后經(jīng)后人研究認(rèn)為需要改變其分類位置或等級時,就必須進(jìn)行重新組合,更正后需將原命名人用括號保留在學(xué)名中,如射干Belamcanda chinensis (L.) DC.,是林奈1753年最先發(fā)表的,歸于Ixia屬,定名為Ixia chinensis L.,1807年De Candolle研究后認(rèn)為應(yīng)該歸于Belamcanda屬,所以更名為Belamcanda chinensis (L.) DC.,同時將原命名人林奈用括號保留在學(xué)名中。
每一種植物只能有一個合法學(xué)名,如果出現(xiàn)異名則寫于合法學(xué)名之后的括號內(nèi)或在其合法學(xué)名之后加Syn.,如Belamcanda chinsensis (L.) DC.(Ixia chinensis L.)或Belamcanda chinensis (L.)DC.Syn.Ixia chinensis L.
有些植物學(xué)名在命名人之后有ex再有另外一個命名人,如藏麻黃Ephedra saxatilis Florin ex Royle.,意為該種曾由Royle.研究過,但是沒有正式發(fā)表,后來由Florin正式發(fā)表。
如果某一植物是新種則在學(xué)名后加sp.nov.,如云南蘿芙木Rouwolfia yunnanensis Tsiang.sp.nov.。其他如新屬gen.nov.、新亞種ssp.nov.、新變種var.nov.、新變型f.nov.等。
模式標(biāo)本是新種發(fā)表的依據(jù)標(biāo)本,對于鑒別植物有重要作用,科中有模式屬,屬中有模式種。模式標(biāo)本共有7類:
(1)全模式標(biāo)本(正模式標(biāo)本、主模式標(biāo)本、模式標(biāo)本Holotype,Type)。用作新種的描述、命名和繪圖。
(2)同號模式標(biāo)本(Isotype)。與全模式為同一采集號標(biāo)本,只有一份為全模式標(biāo)本,其余為同號模式標(biāo)本。
(3)合用模式標(biāo)本(Syntype)。當(dāng)命名人未指定全模式標(biāo)本或指定了兩號以上的全模式標(biāo)本(如一號為雌株,另一號為雄株)時,凡是命名人所引用的標(biāo)本均稱為合用模式標(biāo)本。
(4)同舉模式標(biāo)本(Paratype)。在原描述中除全模式標(biāo)本外同時指出的標(biāo)本。
(5)選定模式標(biāo)本(Lectotype)。原描述中沒有肯定全模式標(biāo)本,以后學(xué)者在其原始材料中選用一號符合原始描述的標(biāo)本。
(6)原產(chǎn)地模式標(biāo)本(Topotype)。當(dāng)?shù)貌坏侥撤N植物的全模式標(biāo)本時,根據(jù)記載到其原產(chǎn)地采集的同種植物選出一份代替全模式標(biāo)本的標(biāo)本。
(7)新模式標(biāo)本(Neotype)。當(dāng)所有某種植物的原始標(biāo)本都喪失時重新選定的標(biāo)本。
四、植物檢索表及其應(yīng)用
植物檢索表是植物分類學(xué)中識別鑒定植物的鑰匙。檢索表的編制是根據(jù)法國人拉馬克(Lamarck,1744-1829)的二歧分類原則,將要編制的檢索表中需容納的所有植物,選用一對以上顯著不同的特征,分成兩類;然后又從每類中再找出相對的特征再區(qū)分為兩類;如此下去,直到所需要的分類單位(如科、屬、種等)出現(xiàn)。植物檢索表常用的表達(dá)方式有等距(定距)檢索表和平行(階梯)檢索表兩種。
(一)等距檢索表
等距檢索表是最常采用的一種,在這種檢索表中,將每一對相對的特征,編為同樣號碼,并列在書頁左邊同樣距離處,每一對相同的號碼在檢索表中只能使用一次,如此繼續(xù)下去,逐級向右錯開,描寫行愈來愈短,直至追尋到科、屬或種為止。這種檢索表的優(yōu)點是每對相對性狀的特征都被排列在相同距離,一目了然,便于查找。不足之處是當(dāng)種類繁多時,左邊空白太大,浪費篇幅。
現(xiàn)用小麥(Triticum aestivum L.)、玉米(Zea mays L.)、稻(Oryza sativa L.)、高粱(Sorghum vulgare Pers.)、大豆〔Glycine max (L.) Merr.〕、棉花(Gossypium hirsutum L.)、花生(Arachis hypogaea L.)、黃瓜(Cucumis sativus L.)、油菜(Brassica campestris L.)、蘿卜(Raphanns sativus L.)等10種作物編制成一個分種定距檢索表,以說明其編制方法及格式:
1.葉由葉片、葉柄或托葉組成;網(wǎng)狀葉脈;直根系
2.單葉
3.花兩性;上位子房;角果或蒴果
4.四強(qiáng)雄蕊;角果
5.花黃色;果熟后開裂…………………………………………………油菜
5.花淡紅色或紫色;果熟后不開裂;具肉質(zhì)直根……………………蘿卜
4.單體雄蕊;蒴果 …………………………………………………………棉花
3.花單性;下位子房;瓠果 …………………………………………………………黃瓜
2.復(fù)葉
6.羽狀三出復(fù)葉;莢果熟后開裂…………………………………………………大豆
6.偶數(shù)羽狀復(fù)葉;莢果熟后不開裂………………………………………………花生
1.葉由葉片和葉鞘組成;平行葉脈;須根系
7.一年生高大草本,莖桿高2m以上;節(jié)間實心
8.花兩性;圓錐花序頂生……………………………………………………………高粱
8.花單性,雌雄同株;雄花序圓錐狀頂生,雌花序肉穗狀腋生…………………玉米
7.一或二年生草本,莖桿高一般在1m以下;節(jié)間中空
9.圓錐花序,小穗有柄;雄蕊6個 ……………………………………………………稻
9.穗狀花序直立,頂生,小穗無柄;雄蕊3個 ……………………………………小麥
(二)平行檢索表
平行檢索表是把每一對相對特征的描述并列在相鄰的兩行里,便于比較。在每一行后面或為一植物名稱,或為一數(shù)字。如為數(shù)字,則另起一行重寫,與另一對相對性狀平行排列,如此直至終止。這種檢索表的優(yōu)點是排列整齊、節(jié)省篇幅,缺點是不如定距檢索表那么一目了然。還以上述10種植物說明。
1.葉由葉片、葉柄或托葉組成;網(wǎng)狀葉脈;直根系………………………………………2
1.葉由葉片和葉鞘組成;平行葉脈;須根系………………………………………………7
2.單葉…………………………………………………………………………………………3
2.復(fù)葉…………………………………………………………………………………………6
3.花兩性;上位子房;角果或蒴果…………………………………………………………4
3.花單性;下位子房;瓠果………………………………………………………………黃瓜
4.四強(qiáng)雄蕊;角果……………………………………………………………………………5
4.單體雄蕊;蒴果…………………………………………………………………………棉花
5.花黃色;果熟后開裂……………………………………………………………………油菜
5.花淡紅色或紫色;果熟后不開裂;具肉質(zhì)直根………………………………………蘿卜
6.羽狀三出復(fù)葉;莢果熟后開裂…………………………………………………………大豆
6.偶數(shù)羽狀復(fù)葉;莢果熟后不開裂………………………………………………………花生
7.一年生高大草本,莖桿高2m以上;節(jié)間實心…………………………………………8
7.一或二年生草本,莖桿高一般在1m以下;節(jié)間中空…………………………………9
8.花兩性;圓錐花序頂生…………………………………………………………………高粱
8.花單性,雌雄同株;雄花序圓錐狀頂生,雌花序肉穗狀腋生………………………玉米
9.圓錐花序,小穗有柄;雄蕊6個…………………………………………………………稻
9.穗狀花序直立,頂生,小穗無柄;雄蕊3個……………………………………………小麥
常用的檢索表有分科、分屬和分種檢索表,可以分別檢索出植物的科、屬、種。要正確檢索一種植物,首先要有完整的檢索表資料。其次,要掌握檢索對象的詳細(xì)形態(tài)特征,并能正確理解檢索表中使用的各項專用術(shù)語的涵義,如稍有差錯、含混,就難以找到正確的答案,因此,在檢索過程中,須要十分細(xì)心,并要有足夠的耐心。
檢索一個新的植物種類,即使對一個較有經(jīng)驗的工作者來說,也常會經(jīng)過反復(fù)和曲折因此,檢索的過程也是學(xué)習(xí)、掌握分類學(xué)知識的過程。