性愛歸根結(jié)底是件荒唐事。不說原始的荷爾蒙沖動(dòng)，也不提臭汗淋漓、別扭難受的交合體位，也不痛悔當(dāng)年相思、殷勤獻(xiàn)花、拼湊情詩的辛苦，更不談人財(cái)兩失的離婚爭奪，咱們今天只討論純生物學(xué)意義上的性。和惠而不費(fèi)的無性繁殖（克?。┫啾?，有性繁殖簡直是發(fā)神經(jīng)。

不提臭汗淋漓、別扭難受的交合體位。只討論純生物學(xué)意義上的性。和惠而不費(fèi)的無性繁殖相比，有性繁殖簡直是發(fā)神經(jīng)。

以無性方式來完成自我復(fù)制，悄悄地產(chǎn)仔，打槍的不要。而且由于每一個(gè)克隆出的子代能自我繁殖更多的子代，無性繁殖能獲得的后代數(shù)量遠(yuǎn)比有性方式來得多。雄性，或者說父親純屬多余，它們就是白白浪費(fèi)糧食，哈！這是強(qiáng)硬派的女權(quán)主義者和進(jìn)化論學(xué)者的口氣。

還要提一點(diǎn)，已發(fā)現(xiàn)每一個(gè)無性子代自身都有一套足以敷用的基因。與此相反，有性交配的結(jié)果是把兩套染色體上的基因隨機(jī)混合成新的未經(jīng)（生存）試驗(yàn)、前途未卜的基因混搭物。而且討厭的事還不止于此。要命的是得花力氣尋找配偶，還要擊退情敵。這還沒算采花的同時(shí)還時(shí)常會(huì)走霉運(yùn)，順帶采到象艾滋病這種毒蜜，要知道各式各樣自私的復(fù)制物供者們都等著借兩性交合的機(jī)會(huì)漁利一把，通過染色體混搭把自己那些卑鄙渺小的片斷播撒出去呢。

進(jìn)化論疑難問題之老祖

所有這些困擾把為何有性這個(gè)問題推上了２０世紀(jì)“進(jìn)化論疑難問題之老祖”的位子，很有些生物學(xué)界最發(fā)達(dá)的大腦曾為之困苦不已。這個(gè)課題不單單是要解釋為何幾乎所有的動(dòng)植物種類都從事了有性繁殖。它也是為了揭示細(xì)菌這種無父無母的生命形式，為何能主宰地球數(shù)十億年，而且至今還欣欣向榮。

這暗示了在復(fù)雜生物種類間無處不在的性活動(dòng)，不止是傳承自生物過往的祖先，還同它們更為古遠(yuǎn)的進(jìn)化史有些關(guān)聯(lián)。在性的進(jìn)化發(fā)展史和１０多億年前復(fù)雜細(xì)胞團(tuán)的進(jìn)化史之間，會(huì)不會(huì)有某些很深很久遠(yuǎn)的勾連呢？

在性的進(jìn)化發(fā)展史和１０多億年前復(fù)雜細(xì)胞團(tuán)的進(jìn)化史之間，會(huì)不會(huì)有某些很深很久遠(yuǎn)的勾連呢？

就象你在學(xué)校里學(xué)到的那樣，對(duì)于“為什么這么麻煩要有性？”這個(gè)問題，看上去很直白的回答會(huì)是，性的交合產(chǎn)生變異，變異是自然選擇的原素材。隨著環(huán)境變遷，有性繁殖的物種因而能在變異中進(jìn)化，并更快地適應(yīng)生存環(huán)境。

逼得你滅絕

實(shí)際不然，大多數(shù)個(gè)體生活在與先輩極為相似的環(huán)境里。如果其中有些個(gè)體蠢蠢欲動(dòng)，嘗試著自我克隆，那么也同樣非常適應(yīng)環(huán)境的那一家子應(yīng)該會(huì)很快借助于高產(chǎn)快干的效率，在相同資源的搶奪戰(zhàn)里把有性繁殖的家族紛紛干掉，直至清絕。

長期來看，長到千百萬年，有性繁殖當(dāng)然占上風(fēng)，而進(jìn)化大戲不是這么演的。進(jìn)化不會(huì)預(yù)作彩排。而且短時(shí)間內(nèi)，短到幾十年，環(huán)境絕少變化得這么快，能讓有性繁殖從中收益。

沒那么快，怎么解釋？大進(jìn)化生物學(xué)家漢密爾頓（Bill Hamilton）腦子里有大大的問號(hào)。他給出解釋，原來真正起作用的是生命的內(nèi)部環(huán)境。寄生微生物從體內(nèi)惡毒地發(fā)動(dòng)摧殘，它們進(jìn)化得如此之快以至于無性繁殖的方式無從應(yīng)對(duì)。

有性繁殖通過在每一個(gè)世代揚(yáng)棄產(chǎn)生新的基因混搭物，從而能至少令一些子代個(gè)體逃脫寄生群氓的魔掌。這個(gè)理論就是紅皇后假說，就像愛麗絲，我們總得設(shè)法跑得足夠快以便正好跟上一直處于變化中的牽制物種。（紅皇后假說是由美國進(jìn)化生物學(xué)家范瓦倫根據(jù)愛麗絲奇遇記中的故事于1973年提出的假說，在環(huán)境條件穩(wěn)定的情況下，物種之間的關(guān)系構(gòu)成驅(qū)動(dòng)進(jìn)化的選擇壓。種間關(guān)系推動(dòng)進(jìn)化。物種之間保持著一種動(dòng)態(tài)的進(jìn)化平衡。逆水行舟，不進(jìn)則退。）

為什么都搞有性這一套？

很不走運(yùn)，這個(gè)假說于事無補(bǔ)。從1990年代中期開始，學(xué)界就明白連寄生生物也無法解釋有性繁殖大行其道的原因。只有當(dāng)寄生生物的傳播異常迅速而且手段毒辣的時(shí)候，才會(huì)使得有性繁殖處于一個(gè)決定性的優(yōu)勢(shì)地位。

加拿大的種群遺傳學(xué)家奧托（Sally Otto）建立了遺傳模型，指出在大多數(shù)環(huán)境條件下，一個(gè)變化多樣的無性繁殖種群，它們的某些突變來自于長期微小差異的累積，其在進(jìn)化方面勝出有性繁殖一籌。很多種群生物學(xué)家同意他的觀點(diǎn)。寄生生物的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)能解釋某段時(shí)期某些物種的有性優(yōu)勢(shì)，但解釋不了為何復(fù)雜生物界內(nèi)有性繁殖普遍占優(yōu)。

那么再來看看細(xì)菌。如果有性繁殖真那么要緊，為什么細(xì)菌不也搞搞你情我愛這一套呢？是啊，細(xì)菌是交換一些DNA片段來著，但比起由復(fù)雜細(xì)胞團(tuán)組成的真核生物那種不顧一切的“干勁”來，細(xì)菌的性事還八字沒一撇呢。

曾經(jīng)以為很“純潔”的特例

要理解為什么真核生物全面地采取了有性方式來繁衍后代，就要知道這一切始于何時(shí)。有許許多多的真核生物秉持無性復(fù)制而非有性方式，但幾乎所有的獨(dú)身者們都在離現(xiàn)在很近的年代里轉(zhuǎn)變了立場(chǎng)。

曾經(jīng)一度認(rèn)為有一個(gè)例外，是一種叫Giardia的單細(xì)胞寄生生物，常引起人體患鞭毛蟲病。Giardia和動(dòng)物以及真菌幾乎沒什么歷史淵源，有人認(rèn)為它與最初的古真核生物很相似。從沒人能觀察到這種生物有什么“不軌”行為，一般認(rèn)為它是無性繁殖的，是從遙遠(yuǎn)的有性年代之前出現(xiàn)而活到今世的“老古董”。

然而，過去幾年里，這種看法被推翻了?，F(xiàn)在也抓到Giardia搞性復(fù)合的明確證據(jù)了――說明有性方式實(shí)在是很早很早以前就發(fā)跡了。加拿大生物演化史學(xué)家戴克斯（Joel Dacks）說：“從無性到有性，絕對(duì)有把握說是由真核生物的某個(gè)不安分的共同祖先進(jìn)化而來。”

總是缺點(diǎn)啥

關(guān)于從保守的細(xì)菌到盛開的真核生物性之花，其中有哪些中間物種，從來就不乏聰明的設(shè)想。但是除非其中每一步都有現(xiàn)實(shí)的好處，不然是無法進(jìn)化到有性方式的。那么既然每一個(gè)中間環(huán)節(jié)都能嘗到甜頭，為什么細(xì)菌就不為所動(dòng)呢？它們好象對(duì)此毫無興致。

德國生物化學(xué)家馬?。?/span>Bill Martin）說：“所有這些關(guān)于有性進(jìn)化的理論都似乎缺了些什么。”他覺得自己知道那是啥：就是線粒體。

線粒體是真核細(xì)胞的能量作坊，動(dòng)物的幾乎所有能量都來源于此。盡管有些真核生物，比如Giardia，看上去沒有線粒體，人們有很長一段時(shí)間把這當(dāng)成了從遠(yuǎn)古的原核生物到真核生物的蛛絲馬跡。

單細(xì)胞鞭毛蟲也有那玩意兒

然后就在幾年前，科研人員發(fā)現(xiàn)Giardia終究還是有某種形式的線粒體的。同樣的一幕還發(fā)生在很多別的原始的真核生物身上，它們也曾一度被以為不具有線粒體，所有這些生物其實(shí)都具有從線粒體衍生而成的某些結(jié)構(gòu)，或者帶有某些基因，可以顯露出其祖先的線粒體遺跡。

就在去年，最后的堡壘陷落了。一種名字有點(diǎn)象占星書術(shù)語的叫Trimastix的單細(xì)胞鞭毛蟲隱隱出現(xiàn)在人們視野里，它也正好有線粒體基因。加拿大生物演化史學(xué)家羅格（Andrew Roger）就此聲稱：“我們現(xiàn)在能明了，所有已知現(xiàn)存的具有某一共同祖先的真核生物譜系上的所有生物，都具有線粒體結(jié)構(gòu)。”

現(xiàn)在清楚了，咱們的那位最近的共同祖先既有線粒體，又是有性繁殖的。我們還知道線粒體的獲得（根據(jù)廣為接受的內(nèi)共生理論，線粒體最初是一種原核生物，被古核細(xì)胞吞噬后在宿主體內(nèi)共生進(jìn)化而成的）對(duì)于宿主染色體產(chǎn)生了深刻的影響。馬丁解釋道：“線粒體的祖先，某種古細(xì)菌，一度是自由身。當(dāng)它們被吞入細(xì)胞內(nèi)部，即便要“捐軀”，也會(huì)用自己的DNA殘片痛毆宿主細(xì)胞的染色體。（這里是文學(xué)性的描述，捐軀倒是不假，雙方DNA片段的碰撞融合想必也是“血肉橫飛”的場(chǎng)面。）

全然地改變了染色體的面貌

回溯到那時(shí)候，線粒體（細(xì)菌）還沒象今天我們看到的這樣全然地改變了染色體的面貌，但正常的細(xì)菌染色體有幾千個(gè)基因。馬丁揭示，在哪些可以追溯到祖先的線粒體基因上，有７５%或更多的成分來自當(dāng)時(shí)外來的細(xì)菌而非宿主細(xì)胞。

那種狂亂打擊延至今日已經(jīng)褪減為細(xì)柔的輕撫，但偶爾還能顯露崢嶸，通過在細(xì)胞核內(nèi)搞分裂破壞，引起遺傳性疾病。在過去的５千萬年或更長的歲月里，已經(jīng)有幾百種單獨(dú)自主的線粒體基因融入人類的血脈里了。

外來基因

更有甚者，在真核細(xì)胞形成的早期，用自己的基因石塊亂砸宿主的，并不只有被招安的線粒體暴徒一個(gè)。真核細(xì)胞有一點(diǎn)很奇怪，它們的每段基因（在染色體上）不是頭尾相連的，而是一簇簇的。一段典型基因有一個(gè)混合編碼區(qū)，用來確保將來蛋白質(zhì)表達(dá)的先后次序；還有一個(gè)非編碼區(qū)叫基因內(nèi)區(qū)。（真核生物這種基因排列順序被稱為基因剪接機(jī)制――基因中一個(gè)蛋白質(zhì)編碼序列被分為了若干段即外顯子，中間由非編碼序列即基因內(nèi)區(qū)連接）今天我們發(fā)現(xiàn)在真核生物相同類型的基因上，往往其基因內(nèi)區(qū)都位于相同的位置，即便遠(yuǎn)得不能再遠(yuǎn)的遠(yuǎn)親――海藻和人類也是如此。

換個(gè)角度看，所有現(xiàn)存的真核生物的很多相同位置的基因內(nèi)區(qū)，也一定會(huì)出現(xiàn)在它們最近的共同祖先的身上。基因內(nèi)區(qū)互相之間保留了確定的相似之處，但好玩的是，也發(fā)現(xiàn)了一種來自寄生物的跳躍基因（jumping gene，又叫轉(zhuǎn)座子，是一段可以從原位上單獨(dú)復(fù)制或斷裂下來，環(huán)化后插入另一位點(diǎn)的DNA鏈，跳躍既可以在自體內(nèi)的染色體上發(fā)生，也可以從寄生物跳到宿主）。加拿大遺傳學(xué)家齊墨勒（Steve Zimmerly）等人的發(fā)現(xiàn)讓大家眼前一亮，在線粒體的細(xì)菌始祖和其他一些細(xì)菌內(nèi)部都有這些跳躍基因。

因此真核生物基因內(nèi)區(qū)的構(gòu)造可能來自細(xì)菌，是通過招安線粒體塞進(jìn)來的。就連多疑的學(xué)者也對(duì)此架設(shè)頗為中意。比如戴克斯，他模棱兩可道：“考慮到細(xì)菌在今天也能大量傳播自己的基因，我并不完全認(rèn)為基因內(nèi)區(qū)一定得來自線粒體，盡管它們確實(shí)有這個(gè)嫌疑?！?/span>

如果就是它們干的呢？跳躍進(jìn)來的非編碼片段也許曾經(jīng)歷了一個(gè)增生擴(kuò)散期，在宿主染色體上興風(fēng)作浪，，但最終它們玩累了，累積了雜亂的突變，后來停歇下來，形成了休眠的固定的基因內(nèi)區(qū)，就像我們今天所見。馬丁描繪道：“外來的非編碼片段就像飛舞的碎刃，侵入宿主細(xì)胞染色體然后四處砍殺，那幾百處乃至幾千處傷口似的散布位置就被保留到了今天。”

圍繞著真核細(xì)胞起源的激烈爭執(zhí)使得這一切景象顯得撲朔迷離。在沒什么別的課題比這更能讓生物學(xué)家們爭得面紅耳赤了，當(dāng)然除了那個(gè)難題老祖――性與無性。盡管如此，早期的真核細(xì)胞謎團(tuán)里還是慢慢隱現(xiàn)了一幅連貫的圖景。線粒體是有的，性也是有的。而且也著實(shí)飽嘗過那些搗蛋的來客們的DNA轟擊。據(jù)此圖景來研究為何我們都有性就很有意思了。

隨著紅皇后假說的失寵，研究者們?cè)囍趧e的地方碰運(yùn)氣。出人意料的是，從大學(xué)本科生的教科書里，挖出的一些種群遺傳學(xué)的塵封已久的舊模型，居然最有希望榮登謎底。

洗牌重組

舊模型被扔進(jìn)故紙堆是有原因的，當(dāng)和無性繁殖相比，它們似乎從來無法提供對(duì)有性繁殖有利的證據(jù)，而且它們與現(xiàn)實(shí)世界脫節(jié)似乎還不止于此。出于數(shù)學(xué)運(yùn)算純粹性的要求，這些模型都得把種群規(guī)模假設(shè)為無窮大。在一個(gè)無窮大的種群里，自然是能有什么就會(huì)發(fā)生什么。然而真實(shí)種群從來不是無窮匱也的，即便極大個(gè)體數(shù)量的種群，也會(huì)分裂為部分隔絕的幾個(gè)集群。

奧拓現(xiàn)在和澳大利亞科技學(xué)院的巴頓（Nick Barton）合作，研究有限種群，他們發(fā)現(xiàn)某些情況下有性繁殖方式對(duì)個(gè)體有利。

設(shè)想一下在一個(gè)基因上發(fā)生了一個(gè)新的突變。如果是無性繁殖的個(gè)體，其基因片段就像珠鏈一樣高效地系在一塊兒，不會(huì)象有性繁殖時(shí)那樣發(fā)生洗牌似的重組。這就意味著堅(jiān)守?zé)o性禁欲方式的物種們，每個(gè)獨(dú)立基因的未來都仰仗整條染色體的時(shí)運(yùn)，而在大搞有性繁殖的物種那里，基因個(gè)體卻能八仙過海、各顯神通。絕大多數(shù)突變有害，但還沒危險(xiǎn)到當(dāng)下就把另一條優(yōu)質(zhì)染色體搞趴下的程度。它們搞的是潛移默化，不露痕跡地暗中破壞，慢慢培植自己的勢(shì)力。

選擇沖突

與庶出的二等身份相對(duì)的，一些從突變中受益的基因能大行其道。會(huì)發(fā)生兩種局面里的一種。一是想咸魚翻身的突變基因卻被一幫子混得不好的難兄難弟扯住后腿不放，要么相反。前一種局面下，自然選擇機(jī)制對(duì)好基因的積極選擇，被其余幾百個(gè)壞基因的逆選擇白白浪費(fèi)掉了。所謂這種“選擇沖突”導(dǎo)致原本最能得益的突變，好不容易出現(xiàn)，卻又再次被簡單丟棄。

如果在一個(gè)種群里，新的突變確能傳播開來，其境地就更糟。由于這個(gè)突變基因和別的基因捆綁在一起撕扯不開，只能以犧牲種群內(nèi)所有其他染色體為代價(jià)，來給包含這個(gè)基因的染色體讓路。如果種群原來存有５００個(gè)變異，那么４９９種就得消亡。所以選擇沖突預(yù)示了失去遺傳多樣性的悲慘下場(chǎng)。我們?cè)谕嘶哪行?/span>Y染色體上就看到這一幕上演，這條聲名狼藉的染色體，如今小小一撅，只是它自己前世的殘根而已。（同為性染色體，Y染色體比X染色體短很多，在漫長的進(jìn)化過程中，Y染色體功能逐漸退化?，F(xiàn)在的Y染色體就像位風(fēng)燭殘年的老人，它掌管的基因數(shù)已經(jīng)減少到幾十個(gè)。而且由于獨(dú)孤一條，傳遞遺傳疾病倒是彈無虛發(fā)）

奧托和巴頓為一種基因建模并分析其對(duì)個(gè)體的影響，在既可無性又能有性繁殖的一些個(gè)體內(nèi)，這種基因采納了有性的方式。他們發(fā)現(xiàn)這種偏好有性方式的基因在種群內(nèi)傳播頻繁，逐漸把越來越多的個(gè)體改造為有性繁殖的方式。

有性繁殖是“貴”，但物有所值

奧托分析道：“有性繁殖提升了自然選擇的效率，使得良種基因能從一堆具有相同遺傳出身的垃圾基因中，通過兩性基因重組的途徑脫穎而出。隨著良種基因傳播開來，它們提攜著掌管有性生殖的基因，一起打敗那些無性生殖的基因，而且通常能克服有性方式所需的代價(jià)?！?/span>

至于這種情形應(yīng)用于實(shí)際的頻度，還不是很確定?！斑x擇沖突是否對(duì)于生物個(gè)體造成了足夠強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)條件，來維持高比例的有性方式和重組，目前還不清楚。”巴頓接著說道：“那得有很多次選擇，聽來有些唬人，目前為止還不很確定?！?/span>

有種可能會(huì)攏來大批次的選擇，就是應(yīng)對(duì)寄生生物的爭斗，那種可能成立的話，選擇沖突理論就和紅皇后假設(shè)完美搭配起來了。更棒的是這還很適合早期的真核細(xì)胞。按照奧托的觀點(diǎn)，當(dāng)一個(gè)種群內(nèi)存在大量變異的時(shí)候，有性繁殖就極為有利了，這樣的種群突變率高，選擇壓力大。

殺手二人組

這對(duì)完美的殺手二人組一出，無性繁殖就面臨滅頂。恪守?zé)o性清律的物種，在基因高突變率下特別脆弱，大量的突變使原有的遺傳基因大傷元?dú)?。高頻度的選擇給勝出的基因錦上添花，意味著以犧牲物種基因多樣性為代價(jià)，得益的突變性狀更會(huì)被選擇。只要遵循此道，有某種基因取得了橫掃一切的完勝，那么變異存貨越多的種群，就輸?shù)脑綉K。

最早的真核細(xì)胞肯定直面過所有這三個(gè)難題。早期線粒體基因狂轟濫炸的結(jié)果，就是突變率高到爆棚。寄生生物的無碼碎刃在宿主基因組上隨處砍殺，也讓選擇壓力重如烏云壓城?；虼蠹彝?a class="bodytag" href="/articles/tag/進(jìn)化" target="_blank" $included="null">進(jìn)化得如此之快，除了奪命狂奔演化出千姿百態(tài)，種群別無他路。

性就成了必由之門。滿世界都是性。染色體玉體橫陳，基因們亂點(diǎn)鴛鴦。為何有性的問題已然揭曉。至于如何有性、性從哪里來，要研究清楚尚待時(shí)日。